Рост, развитие и продуктивность растений в условиях пониженных температур
Замедление роста в высоту, уменьшение темпов накопления биомассы и урожайности при пониженных температурах сильнее выражено у чувствительных видов и сортов по сравнению с устойчивыми. При этом наблюдается укорочение междоузлий и снижение числа листьев, а также увеличение относительной площади листьев (отношение площади листьев к биомассе побега). Одновременно удлиняется вегетационный период, замедляются дифференциация конуса нарастания и прохождение этапов морфогенеза; снижаются количество вновь сформированных органов растений и скорость их появления, а также интенсивность цветения, налива плодов и семян.
При охлаждении растений происходит нарушение микроспорогенеза, особенно в период от конца стадии тетрад до начала образования молодых микроспор, что приводит к мужской стерильности. Часты абортирование цветка, снижение жизнеспособности и размеров пыльцы, ухудшающие оплодотворение.
Чувствительность к холодовому повреждению изменяется в онтогенезе растений. Так, растения огурца, риса, зернобобовых культур наименее устойчивы к охлаждению на ранних этапах развития. Однако продуктивность падает сильнее, если охлаждение происходит на более поздних этапах.
Органы и ткани растений отличаются разной чувствительностью к холоду: у одних в первую очередь повреждаются листья (рис, огурец, фасоль), у других — стебель (кукуруза, гречиха), черешки листьев (соя), цветки (томат), корневая система (арахис). Особый интерес представляет рост корней при охлаждении.
Рост корней. Низкие температуры почвы ингибируют рост корней растяжением, а также латеральный рост, особенно у теплолюбивых (холодонеустойчивых) культур. Так, корни кукурузы на гидропонике при 20 °C растут со скоростью 1,2 мм/ч, а при снижении температуры до 5 °C — только 0,02 мм/ч. При повторном возвращении к исходной температуре, вслед за лаг-фазой (через 100 ч) скорость роста корней полностью восстановилась. Аналогичная тенденция отмечена также на хлопчатнике, который при температуре почвы 20 °C (холод для хлопчатника) и температуре воздуха 20 и 28 °C вообще не формировал боковые корни. При выдерживании корней в течение 7 сут при 15 °C длина корней составляла лишь 25% от длины корней при 30 °C. Даже у холодостойкого рапса (Brassica napus) рост корней растяжением при температуре ниже 9 °C тормозился, однако их ветвление не зависело от температуры почвы. Длина корней томатов снижалась при холодовом воздействии сильнее, чем длина гипокотиля. При этом OCP корней при 10 °C была в 3 раза меньше, чем при 20 °C.
Что касается прироста сухой биомассы корней, то у огурца при 10 °C он не отмечался вообще, а после температур 2 и 6 °C корни не смогли возобновить рост и после изменения температурного режима на 25 °C, демонстрируя необратимые повреждения. Что касается фасоли, ее корни тоже не накапливали сухую биомассу в течение 7 сут при 10 °C, но рост в отличие от огурца полностью восстановился через неделю после изменения температуры на более высокую. Рассмотрим, каковы же механизмы ингибирования роста при низких положительных температурах.
Рост клеток растяжением. Компонентами роста клетки растяжением являются тургор клеток и растяжимость клеточной стенки. Именно последняя, а не тургорное давление, ограничивали рост клеток корня чувствительной к холоду кукурузы при 5 °C. При этом клетки зоны растяжения, которые приостанавливали рост корня при холодовом воздействии, не восстанавливали его даже при последующем повышении температуры, так как для этого необходимо образование новых клеток, способных к растяжению. Тургорное давление, напротив, даже возрастало в первые 70 ч охлаждения. У более холодостойкой пшеницы охлаждение также снижало растяжимость корней.
Накопление сухой массы. Механизмы ингибирования низкими температурами накопления сухой массы достаточно сложны и неодинаковы для органов растений. Так, распределение углерода между донорными и акцепторными листьями и ИФ листьев в значительной мере зависят от времени суток (днем или ночью), освещенности, длительности стресса, от того действует холод только на корневую систему или на все растение, фазы развития растения.
Накопление углеводов в листьях является обычной реакцией на охлаждение. Так, у кукурузы холодные ночи вызывают накопление глюкозы, сахарозы и крахмала в листьях, блокируя транспорт ассимилятов к акцепторам. Причины накопления могут заключаться в изменении метаболизма углеводов в листе (ферменты расщепления крахмала), в уменьшении скорости транспорта (загрузка/разгрузка флоэмы) или низкой метаболической активности охлажденных корней. Так, концентрация сахаров в охлажденных корнях кукурузы снижалась, но добавление экзогенной сахарозы стимулировало рост и дыхание корней. Вместе с тем в корнях подсолнечника в начале холодового воздействия содержание растворимых углеводов возрастало, что, видимо, было обусловлено снижением метаболической активности корней. После первых суток холодового воздействия регуляция фотосинтеза по принципу обратной связи несколько корректировала дисбаланс между донором и акцептором. Таким образом, при действии низких положительных температур на корни углеводный баланс целого растения определяет реакцию как корней, так и побегов.
По чувствительности (возрастанию устойчивости) к действию пониженных температур теплолюбивые растения можно расположить в следующем порядке: огурец —> хлопчатник —> фасоль —> кукуруза —> баклажан —> сорго —> просо —> кунжут —> томат —> гречиха.
Суточная (циркадная) ритмика холодоустойчивости. Теплолюбивые растения проявляют неодинаковую чувствительность к охлаждению в течение дня. У ряда видов, в частности томатов, чувствительность была самой высокой, если охлаждение начиналось в конце темнового периода, а после начала светового периода быстро снижалась. Эти изменения коррелировали с динамикой содержания сахаров, зависимой от светотемнового цикла. Растения огурца и хлопчатника также были наиболее чувствительны к охлаждению в начале фотопериода; в ночной период их холодоустойчивость была максимальной.
Повышение влажности воздуха и обогащение атмосферы CO2 снижает холодовое повреждение у проростков хлопчатника. Последнее усиливалось на фоне высокой освещенности в ходе охлаждения и при выдерживании охлажденных растений на свету в последействии охлаждения.