Водный обмен растений в условиях пониженных температур
Охлаждение теплолюбивых растений приводит к потере воды и как следствие к увяданию. Это объясняется как утратой способности корней поглощать воду и транспортировать ее в побеги, так и пониженной способностью закрывать устьица в ответ на последующий водный дефицит. Последний приводит к быстрому падению водного и осмотического потенциала листьев уже в течение первых часов охлаждения. Вместе с тем при слабом холодовом воздействии водный потенциал листа может понижаться довольно медленно. При охлаждении в клетках уменьшается тургорное давление и изменяется соотношение свободной и связанной воды. Нарушения водного режима во время охлаждения связаны со снижением водоудерживающей способности тканей и утратой контроля за внеустьичным регулированием транспирации.
Поглощение воды. При действии низких положительных температур поглощение воды сильно подавляется, причем его скорость обычно продолжает снижаться еще в течение 1—2 ч после переноса в тепло, а затем стабилизируется. Сниженная скорость поглощения в сочетании с умеренной транспирацией может привести к потере тургора листа. Уменьшение поглощения воды корнями ограничивается состоянием липидов мембран, которые при охлаждении становятся менее подвижными и проницаемыми.
При постепенном снижении температуры корнеобитаемой зоны у теплолюбивого хлопчатника водный потенциал и ИТ начинали снижаться соответственно при 20 и 13 °C, а у пшеницы (холодоустойчивой культуры) при температуре 10 °C. Большинству растений обычно необходимо поддерживать поглощение воды или снижать ее потерю, чтобы компенсировать снижение поглощения.
В аналогичных условиях поглощение воды корневой системой и ее гидравлическая проводимость у фасоли после резкого падения вначале впоследствии даже несколько повышались, что демонстрирует высокий адаптационный потенциал корней при изменении температуры корнеобитаемой среды.
Гидравлические и негидравлические факторы. Когда температура корней снижается, а листья остаются при нормальной температуре, рост побега может ограничиваться гидравлическими и негидравлическими факторами. Так, при охлаждении корней фасоли рост листьев тормозится в течение нескольких минут после начала охлаждения корней, т. е. задолго до обнаружения изменений водного потенциала с помощью камеры давления. Кроме того, если даже водный режим листа восстанавливается, рост остается замедленным. Видимо, гидравлический фактор один не определяет ингибирование роста листа. Это же относится к фотосинтезу, который снижается на 90% у томатов при охлаждении корней. При этом устьица закрывались из-за негидравлических сигналов или пониженного локализованного водного потенциала, а не низких величин водного потенциала ксилемы.
Устьичная проводимость. При низких температурах устьица некоторых чувствительных к холоду культур неожиданно медленно реагируют на индуцированный охлаждением водный дефицит. Так, растения кукурузы, хлопчатника, фасоли страдали от водного дефицита, по меньшей мере, несколько часов до того, как закрытие устьиц снижало ИТ до величин, достаточных для восстановления тургора. Интересно, что медленное закрывание устьиц было установлено также в охлажденных клетках эпидермиса, подвергнутых осмотическому стрессу. Устьица умеренно обезвоженных или обработанных ABK листьев фасоли открывались быстрее, нежели закрывались при снижении температуры с 27 до 10 °C.
Холодоустойчивые же виды (горох), напротив, избегали увядания путем быстрого закрывания устьиц или сохранения проводимости корней, причем последнее было достаточным для компенсации транспирации без закрывания устьиц. Заслуживает внимания тот факт, что повышенная концентрация CO2 смягчает индуцированный охлаждением водный стресс, приводя к снижению ИТ и повышению ИФ при действии низких положительных температур.
Адаптация поглощения воды и гидравлической проводимости корней. Реакцией на охлаждение как для холодоустойчивых, так и для восприимчивых растений является частичное восстановление скорости поглощения воды после охлаждения в течение нескольких часов, хотя корни охлаждены и адаптируются к новым условиям. Однако оно протекает по-разному в разных группах. Так, поглощение воды у томата и подсолнечника, в отличие от бобов, на второй день после начала охлаждения до 5 °C было более активным, чем в первый день, что можно объяснить успешной адаптацией. Адаптация происходила за счет изменения проводимости, а не движущей силы транспорта воды. Аналогичная тенденция отмечена для холодоустойчивых растений (ржи и ячменя), охлаждение корней которых в течение нескольких суток приводило к более высокой скорости управляемой корневым давлением эскудации, нежели у растений контрольного варианта.
Однако способность восстанавливать поглощение воды после охлаждения корней не всегда коррелирует с холодоустойчивостью. Действительно, корни у восприимчивой к холоду фасоли адаптируются так же или даже быстрее, чем у холодоустойчивой канолы.