Фотосинтез и дыхание растений в условиях пониженных температур

Фотосинтез. Снижение ИФ, усиливающееся с понижением температуры и удлинением периода охлаждения, сохраняется длительное время после переноса охлажденных растений в тепло. Одна из возможных причин этого — ингибирование флоэмного транспорта углеводов из листьев и как следствие ингибирование фотосинтеза через механизм обратной связи. В результате снижается устьичная проводимость листа и соответственно внутриклеточная концентрация CO2. Кроме того, нарушаются биосинтез хлорофилла, связи хлорофилла с белок-липидным комплексом, аномально развиваются тилакоидные мембраны, уменьшается образование реакционных центров. После длительного действия пониженных температур нарушается структура уже сформировавшихся хлоропластов, и снижается содержание хлорофилла. Способность холодоустойчивых генотипов (по сравнению с чувствительными) поддерживать высокое содержание пигментов и формировать активный фотосинтетический аппарат при пониженной температуре является основой для формирования урожая в холодном климате.

Охлаждение теплолюбивых растений на свету сильнее повреждало фотосинтетический аппарат, чем охлаждение в темноте, что проявлялось и в замедленном восстановлении фотосинтеза в последействии охлаждения. При этом свет может оказывать ингибирующее (сильный свет) или восстанавливающее (слабый свет) действие. Первичный участок холодовой инактивации фотосинтеза на сильном свету связан с ингибированием ФС II. Степень фотоингибирования определяется преимущественно инактивацией реакционного центра ФС II, однако причины инактивации, как и ее механизмы, могут быть разными. В литературе обсуждаются несколько механизмов фотоингибирования, объясняющих влияние холодового стресса:

• низкая эффективность использования энергии в цикле Кальвина. Снижение эффективности использования энергии, ведущее к повышению скорости псевдоциклического транспорта электронов и увеличению образования АФК, в свою очередь стимулирует деградацию белка D1 других специфических белков реакционных центров (РЦ);

• низкая эффективность антиоксидантных ферментов. Например, каталаза в теплолюбивых культурах (кукуруза, огурцы) фотоинактивируется при пониженных температурах;

• низкая активность ферментов ксантофилъного цикла. Синтез зеаксантина, который тушит энергию возбуждения в антенне ФС II путем трансформации ее в тепловую энергию, подавляется при пониженной температуре;

• ингибирование восстановления и «ремонта» ФС II. Оборот белка D1, ключевого фермента процесса фотоингибирования, при пониженной температуре снижается, в результате чего подавляется перестройка ФС II со встроенным в нее белком D1. Пониженные температуры не оказывали влияния на скорость фотоповреждения, но существенно снижали эффективность репарации ФС II.

Снижение фотосинтеза связывают также с уменьшением активности и подавлением синтеза ключевых ферментов цикла Кальвина.

Дыхание. Пониженные температуры вызывают как понижение, так и повышение интенсивности дыхания. Длительное повышение ИД после пролонгированной холодовой экспозиции может указывать на необратимые метаболические нарушения, накопление недоокисленных промежуточных соединений и разобщение транспорта электронов и генерации энергии в процессе окислительного фосфорилирования. Эти изменения могут быть неодинаковыми у разных видов и сортов при охлаждении различной интенсивности и продолжительности. Так, у проростков проса (Paniсит miliaceum L.) усиление дыхания листьев после первого дня охлаждения при 2 °C сменилось последующим постепенным снижением, более выраженным у чувствительного сорта. Интенсивность дыхания листьев огурца (Cucumis sativus L.) резко возрастала в течение первых трех дней охлаждения, причем особенно сильно у менее устойчивого сорта. Небольшую стимуляцию дыхания после охлаждения растений следует рассматривать как адаптивную реакцию, а снижение или сильное увеличение ИД — как начало развития повреждений растения.

Охлаждение замедляет цитохромный путь транспорта электронов в проростках и включает альтернативные пути дыхания уже во время охлаждения, которые усиливаются с понижением температуры или начинают действовать в период восстановления проростков от охлаждения. Этот путь транспорта электронов в митохондриях, индуцируемый пониженной температурой, снижает уровень супероксида, генерируемого в митохондриях, а также повышает образование тепла.