Урожайность и структура урожая в условиях температурного стресса
На снижение урожайности при гипертермии влияет целый ряд факторов. Во-первых, повышенные температуры обусловливают формирование меньшего числа органов или фитомеров в соответствующую фазу онтогенеза. Число побегов и соответственно колосьев на одно растение снижаются при жаркой погоде. Число зерен на 1 м2 при повышенных температурах сильно уменьшается, приводя к существенным потерям урожая, так как уменьшение числа зерен не компенсируется увеличением массы одной зерновки. Исходя из тесной связи между числом колосков, цветков в колоске и продолжительностью периода до цветения можно заключить, что при повышенных температурах скорость органообразовательных процессов недостаточна для компенсации укороченного периода до цветения.
Во-вторых, если увеличение скорости роста фитомера или элемента структуры урожая при повышенной температуре не сочетается с ускорением развития, тогда размер органа или компоненты урожая будут сниженными. Жаркая погода зачастую снижает размеры органов, так как скорость роста не так чувствительна к температуре, как скорость его развития. Например, у пшеницы площадь закончившего рост листа снизилась в два раза, когда температуру выращивания повысили с 15 до 27 °C. При этом площадь листа в данной фазе развития тесно коррелировала со временем, необходимым для достижения этой фазы. Аналогично, длина листовой пластинки у кукурузы снижалась на 2% при каждом последующем превышении на 1 °C температуры выращивания 20 °C. Высота растений пшеницы при повышенных температурах тоже снижалась, видимо, потому, что продолжительность периода удлинения стебля уменьшалась сильнее, чем увеличивалась скорость его растяжения.
В-третьих, биомасса и урожайность полевых культур тесно связаны с количеством ФАР, поглощенной за вегетационный период. Именно поэтому урожайность сильно коррелирует с ФП посевов как в типичных условиях, так и при повышенных температурах. В условиях жары снижается вегетационный период и соответственно количество поглощенной радиации. Растения с ускоренным развитием выглядят обычно нормально, поскольку отсутствуют симптомы действия жары. Однако у них из-за уменьшения размеров и числа фитомеров снижен общий пул фотоассимилятов, доступных для роста генеративных органов.
Воздействие на растение высоких температур запускает цепь реакций, характеризуемых избирательной транскрипцией и трансляцией мРНК теплового шока за счет «нормальных» мРНК, что приводит к одновременному снижению синтеза «нормальных» белков и стимуляции синтеза БТШ. Последний, в свою очередь, индуцирует приобретенную термотолерантность или повышает способность организма восстанавливаться после действия жары. На сегодня отсутствуют строгие доказательства того, что приобретенная термотолерантность важна в снижении негативного эффекта жары на урожайность. Более того, предполагается, что БТШ, снижая негативный эффект жары на физиологические процессы, одновременно прямо или косвенно способствуют снижению качества зерна. Так, на колеоптилях пшеницы показано, что жара индуцирует синтез БТШ, характеризующихся значительной гомологичностью с некоторыми генами глиадинов. Это поддерживает гипотезу, согласно которой синтез глиадина можно активизировать ТШ. Это подтверждено также повышенным включением 14С-аминокислот в глиадин во время жары, что повышает отношение глиадин/глютенин и соответственно снижает силу теста и хлебопекарные качества муки. Таким образом, полученные данные указывают на косвенное влияние БТШ на качество зерна.
Действительно, в промоторах генов глиадина были обнаружены последовательности, аналогичные элементам ТШ. Однако в более поздних исследованиях 1990-х гг. не удалось установить увеличения экспрессии глиадина на уровне накопления мРНК в зерновках, формирующихся в условиях жары. Экспрессия субъединиц глютенина с высокой молекулярной массой снижалась лишь в конце налива зерновки. Таким образом, на сегодня отсутствуют убедительные данные, свидетельствующие об индуцированном жарой накоплении глиадина в зерновках. Повышенная доля глиадина, видимо, не может быть причиной пониженных хлебопекарных качеств муки в этих условиях (рис. 3.7).
Данные о прямом влиянии БТШ на качество зерна немногочисленны и их интерпретация осложняется тем, что состав конститутивных (или «нормальных») белков меняется при высокотемпературном стрессе. Высказано предположение, что БТШ 70, образующийся в зерне только под действием жары, может снижать силу теста путем ингибирования взаимодействия белок-белок в клейковине. Эту гипотезу проверили добавлением очищенного БТШ в муку. Эффект оказался минимальным даже после добавления больших количеств БТШ, что указывает на невмешательство БТШ в белковые взаимодействия после достижения белками своей «нормальной» конформации.