Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Высокотемпературный стресс в фазы вегетативного и генеративного развития растений

10.11.2018


Для детального анализа стресс-индуцирующие температуры были разделены на три диапазона: умеренно высокие (15—32 °C), очень высокие (32—50 °C) и летальные (свыше 50 °C). Разделение на диапазоны отражает различные эффекты температур на физиологические процессы в каждом из диапазонов и особенно на формирование урожая и его качество.

Влияние жары и экспрессии БТШ на всхожесть семян и рост проростка. Зрелые зерновки содержат значительные количества белков, гомологичных БТШ, и соответствующие мРНК, что является результатом воздействия ТШ во время развития зерновки. Прорастающие семена у зерновых культур часто подвергаются воздействию высоких и сверхвысоких температур. Известны случаи, когда температура почвы при прорастании пшеницы достигала 45 °C, а кукурузы — 55 °C. Проростки очень чувствительны к повышению температуры, так масса проростков при температурах выше 20 °C и соответствующем ускоренном развитии снижается. Это может привести к уменьшению конечной урожайности, даже если в последующем условия для формирования урожая будут оптимальными. Масса побегов и корней у проростков кукурузы снижается на 10% на каждый градус превышения температурного порога в 26 °C. Интересно, что после набухания в семенах индуцируется и поддерживается экспрессия специфического набора белков, включая конститутивные (или онтогенетически регулируемые) БТШ на начальных этапах прорастания. Так, БТШ обнаруживались уже у 2-дневных проростков. Начальный период набухания семян (до 12 ч) был назван переходной фазой, в течение которой семена обладают высокой наследственной термотолерантностью. При воздействии ТШ в этот период БТШ будут синтезироваться как в зародыше, так и в алейроновом слое зерновки ячменя, но только зародыш приобретет термотолерантность. В алейроновом слое как уровень экспрессии (3-амилазы и стабильность ее мРНК, так и общая интенсивность синтеза белка при действии ТШ не были защищены БТШ. В отличие от ячменя, набухшие семена пшеницы не смогли приобрести термотолерантность через 9—12 ч после начала набухания, хотя сразу же после начала набухания экспрессировали большой набор БТШ.

Отмеченная выше переходная фаза необходима зерновым культурам для эффективной защиты от стресса на самом раннем, критическом этапе формирования проростка. Действительно, главный биохимический приоритет набухающих семян — репарация (ремонт) ДНК, которая зависит от синтеза de novo ДНК-полимеразы, а он начинается примерно через 6 ч после начала набухания. Таким образом, семена в начале прорастания для противодействия высокотемпературному шоку полагаются на независящие от транспирации и уже существующие механизмы термотолерантности. Экспрессия ранних, онтогенетически регулируемых БТШ постепенно тормозится и исчезает через 12 ч после набухания.

Второй этап прорастания семян характеризуется индукцией нового набора генов, включая несколько гомологов БТШ, в том числе гомологи БТШ 60 (например, у кукурузы). В целом, экспрессия БТШ служит важным компонентом термотолерантности в самом начале вегетационного периода.

Формирование вегетативных органов. У пшеницы число листьев не зависит от температуры, а зависимость общей площади листьев одного растения от температуры в целом опосредована через влияние температуры на размеры листьев и продолжительность их жизни. Другие параметры, определяющие потенциальное число зерен, напротив, сильно зависят от температуры и снижаются пропорционально уменьшению продолжительности периода до цветения. Число побегов и, соответственно, колосьев на одно растение, а также число колосков в колосе и цветков в колоске имеют тенденцию к снижению при подъеме температуры выше 15 °C в период до начала цветения.

Существует генотипическая вариация зависимости числа колосков и цветков от повышенных температур.

Репродуктивные органы и эмбриогенез. Пороговые температуры повреждения для генеративных органов при действии ТШ гораздо ниже, чем для других органов. Для успешного формирования зерновки пыльца должна оставаться жизнеспособной, а пыльцевые трубки дорасти до семязачатка, должно произойти успешное оплодотворение, а затем и формирование зародыша и эндосперма. Жизнеспособность и рост пыльцы у зерновых наиболее чувствительны к ТШ. Так, у кукурузы снижение закладки семян происходит при температуре выше 38 °C главным образом из-за снижения способности пыльцы к прорастанию и роста пыльцевой трубки, а появление тычиночных нитей и семяпочки менее чувствительны к ТШ. Это хорошо показано на пшенице, фертильность цветков которой повысилась с 30 до 80% при опылении пестиков опытных растений, находящихся в условиях жары, пыльцой, взятой с растений, выращиваемых в благоприятных температурных условиях.

Пыльца не способна синтезировать полный набор БТШ, что частично объясняет ее чувствительность к высокой температуре. Реакция зрелой пыльцы на ТШ в сравнении с вегетативными тканями слабая либо отсутствует. Однако в пыльце были обнаружены находящиеся под онтогенетическим контролем БТШ 18, 70, 90 и фактор ТШ. БТШ 70 при ТШ накапливается в пыльце до гораздо меньшего уровня, чем в вегетативных тканях. В развивающихся изолированных микроспорах кукурузы была обнаружена классическая реакция на ТШ, которая характеризуется подавлением синтеза контрольного белка и экспрессии многочисленных БТШ, принадлежащих к каждому из известных классов. Величина реакции на ТШ ограничивалась тем, что некоторые из БТШ не накапливались с ростом температуры до достаточно высокого уровня, а некоторые обнаруживались в микроспорах уже при контрольной температуре. Интересно, что у 5 генотипов кукурузы были обнаружены качественные различия состава БТШ в микроспорах, причиной чего могут быть аллельные вариации.

Период после цветения у зерновых характеризуется более частым воздействием высоких температур, вызывающим серьезные нарушения физиологических процессов и соответственно влияющим на формирование урожая и его качество. Развитие зародыша может затормозиться, если температура превысит пороговое значение для данной культуры или сорта. Поскольку оплодотворение у зерновых не синхронизировано даже в пределах отдельно взятого колоска, трудно отделить влияние высокой температуры на оплодотворение и раннее развитие зародыша.

Конститутивная экспрессия нескольких БТШ происходит в развивающихся и зрелых зерновках однодольных культур (рис, кукуруза, пшеница) даже в отсутствии ТШ. В опыте с 20 сортами пшеницы конститутивное накопление БТШ 70 в хлоропластах, БТШ 26 и БТШ классов I и II b зернах происходило даже при выращивании растений в контролируемых условиях при дневной/ ночной температуре 20/15 °C. Зрелые зерна кукурузы отличались от семян двудольных растений тем, что регулируемые в онтогенезе БТШ 17 локализованы в ядре, в то время как у двудольных — как в ядре, так и в белковых телах. Онтогенетически регулируемая экспрессия хлоропластных БТШ установлена для отмеченных выше 20 сортов пшеницы, но не для гороха. Видимо, экспрессия и функции БТШ в развивающихся семенах у одно- и двудольных культур могут различаться.

Формирование урожая. Влияние умеренно высоких температур на формирование урожая у зерновых культур изучали как в контролируемых условиях, так и в поле. Установлено, что потери урожая могут составлять 10—15%, например для риса и кукурузы (рис. 3.2)
Высокотемпературный стресс в фазы вегетативного и генеративного развития растений

Яровые культуры (рис, кукуруза) в целом более устойчивы к жаре, чем озимые (пшеница), в том, что касается порогового значения температур, где потеря массы зерновки при превышении температуры на 1 °C составляет 4% от максимальной у пшеницы, 3% — у кукурузы и лишь 1% — у риса. Подобное снижение массы зерновки обусловлено различной чувствительностью к температуре скорости и продолжительности налива. При этом тенденция примерно одинакова для всех культур: по мере повышения температуры увеличение скорости налива зерновки не компенсирует снижения продолжительности налива. Например, у пшеницы продолжительность налива снижается с повышением температуры примерно на трое суток на каждый градус повышения температуры в диапазоне 16—26 °C. При дальнейшем повышении температуры реакция становится асимптотической, в результате при повышении дневной/ночной температуры с 21/16 °C до 30/25 °C период налива сокращается практически в 2 раза (рис. 3.3). Вместе с тем скорость роста зерновки, напротив, возрастает менее чем на 10%, вызывая в итоге почти двукратное снижение массы единичной зерновки в вышеуказанном диапазоне температур. Главная причина этого явления — сокращение периода налива.

У риса, адаптированного к условиям тропиков, продолжительность налива зерна чувствительнее всего к температуре в прохладных погодных условиях и менее чувствительна при температурах, превышающих 20 °C. Это отличает рис от кукурузы, продолжительность периода налива зерна которой отрицательно коррелирует с температурами выше 20 °C, а характер ее изменения однотипен с пшеницей, но при пороговой температуре на 10 °C выше, чем у последней.

Таким образом, общая динамика зависимости продолжительности периода налива зерновки от температуры у трех главных зерновых культур примерно одинакова, хотя виды и различаются по пороговым температурам и скорости налива. Пшеница, выращиваемая в условиях прохладных температур, отличается сохранением максимальной скорости налива зерновки в более широком диапазоне, но относительно меньших температур, чем кукуруза и рис. Общим для всех культур является то, что при температурах выше 30 °C скорость налива резко падает (рис. 3.4).

Индуцированное высокими температурами снижение массы единичной зерновки, рассмотренное выше, видимо, не полностью связано с воздействием температуры как на потенциальные размеры зерновки, так и на доступность ассимилятов. Например, у пшеницы умеренно высокие температуры (15—32 °C) не оказывают заметного влияния на базовые элементы структуры зерновки, определяющие ее размеры. Количество клеток эндосперма и его размеры сохраняются, поскольку увеличение скорости деления клеток эндосперма и их рост компенсируют снижение продолжительности указанных клеточных процессов.

Умеренно высокие температуры не действуют на процесс инициации (и соответственно число) крахмальных гранул A-типа, но влияют на их размер, что согласуется с отсутствием воздействия указанных температур на потенциальную массу единичной зерновки. Число крахмальных гранул В-типа и продолжительность периода налива зерновки снижаются.

Умеренно высокие температуры незначительно снижают содержание сахарозы в зерновке у риса, пшеницы и кукурузы, хотя жара повышает ИД зерна и ускоряет старение листьев. Интересно, что значительное снижение массы зерновки у кукурузы происходит при температурах выше 22 °C, хотя скорость образования фотоассимилятов повышается вплоть до температуры 32 °C. Видимо, лимитирующим звеном при действии жары после цветения является скорее аттрагирующая способность акцептора (зерновки), нежели потенциальные возможности донора.

Конечный эффект жары на урожайность зависит также от того, в какой период процесса налива зерна она действует. Начало развития зерновки особенно чувствительно к высоким температурам. Поскольку опыление у детерминантных культур не синхронизировано даже в пределах колоса, число зерен остается чувствительным к действию жары даже когда многие семязачатки уже оплодотворены. Например, у пшеницы оплодотворение в колосе происходит в течение 7 дней, причем оплодотворение в центральных и апикальных колосках происходит раньше, чем в базальных, а в базальных, в свою очередь, до дистальных. У кукурузы пестики появляются вначале у основания початка, в течение 3—5 дней этот процесс доходит до его дистальной зоны. Поэтому жара, наступающая через 2 дня после начала цветения (появления рылец) окажет более сильное влияние на процесс оплодотворения в базальных колосках и дистальных цветках у пшеницы и на дистальные зерна у кукурузы. Очевидно, что время наступления жары скажется как на числе зерен, так и на распределении зерен вдоль початка (колоса).

В целом, более ранний по времени стресс оказывает больший негативный эффект на развитие зерновки в сравнении с относительно поздним. Однако последний сказывается на большей части зерновок. Закладка зерен чувствительнее всего к высоким температурам через 3 дня после начала цветения, и значительное снижение числа зерен может происходить вплоть до окончательного формирования зерновки, которое может длиться до 7 дней после начала цветения. Поскольку число зерен пшеницы к этому моменту уже определено, в последующем жара, как правило, снижает зерновую продуктивность преимущественно за счет влияния на массу единичной зерновки.

Воздействие очень высоких температур на зерновую продуктивность изучено гораздо меньше, чем умеренно высоких, хотя первые могут снижать урожайность значительно сильнее. Так, температуры 35/30 °C или 35/25 °C при действии на пшеницу в течение 4 дней в процессе налива зерна снижают массу единичной зерновки на 20%, одновременно заметно изменяя ее морфологию. При этом воздействие указанными температурами в день оплодотворения вызывало партенокарпию или абортацию, а на 3 дня позже — щуплость семян. Наступление жары через 8 дней после оплодотворения приводило к формированию растрескавшихся зерновок с достаточно плотной консистенцией эндосперма, что кроме урожайности снижает также и качество урожая.

Снижение урожайности в условиях сильной жары обусловлено торможением способности зерен риса, пшеницы и кукурузы превращать фотоассимиляты в крахмал в результате ингибирования активности крахмалсинтазы. Последняя превращает АДФ-глюкозу в амилопластах в амилопектин, составляющий 75—80% массы крахмала в зерновках риса, пшеницы и кукурузы, который, в свою очередь, составляет 70% массы зерновки. Поэтому снижение активности данного фермента непосредственно влияет на урожайность зерновых культур в условиях жары.

У пшеницы обнаружены сортоспецифические аспекты жароустойчивости, что указывает на возможную селекцию на жароустойчивость в период налива зерновки (рис. 3.5). При этом, как и в условиях действия умеренно высоких температур, влияние очень высоких температур на массу зерновки снижается линейно в зависимости от продолжительности действия стрессора с момента цветения, т. е. чем позже действует стресс, тем меньшее влияние на массу зерновки он оказывает.

Вместе с тем масса зерновки уменьшается линейно с увеличением длительности воздействия, причем стресс в первый после цветения день снижает массу зерновки сильнее, чем в последующие, особенно у восприимчивых к жаре сортов (рис. 3.6).

Это может быть показателем как адаптации к очень высокой температуре, так и снижения потенциальной урожайности в результате раннего действия стресса.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: