Эффекты межъярусных взаимодействий с елью

Сравнительный анализ флористического состава и строения мохового покрова не позволяет оценить значение межъярусных взаимодействий и вскрыть экологическую сущность сложных отношений между елью и доминирующими видами мхов. Такой анализ имеет крайне ограниченные возможности в изучении экологических последствий конкуренции между особями и видами мхов в синузиальных микрогруппировках нижних ярусов. Между тем совершенно очевидно, что именно эти внутриценозные факторы в основном ответственны за высокую константность флористического состава и стабильность структурной организации напочвенного покрова мхов в коренных ассоциациях еловых лесов.
С этой точки зрения значительный интерес представляют результаты опытов с синузиями мхов в ассоциациях сфагновой и сфагново-черничной классификационных групп. Сообщества этих групп отличаются поразительной географической устойчивостью и на обширных территориях представлены однотипными фитоценозами с устойчивыми количественными соотношениями между видами мхов и высокой гомогенностью напочвенного покрова. Считается, что значительная константность состава и гомогенность строения яруса мхов в этих ассоциациях определяются главным образом высокой приспособленностью сфагновых и политриховых мхов к режимам физической среды заболоченных экотопов таежной зоны. Будучи мощными средообразователями, виды Sphagnum, Polytrichum выступают в своеобразных условиях среды этих экотопов соэдификаторами ели и обнаруживают значительную независимость в своем развитии, численности и функциональной активности от главного эдификатора — древостоев ели. Если в самых общих чертах это верно, то до сих пор не ясно, как складываются отношения между елью, видами сфагновых, политриховых мхов и какую роль играет конкуренция между ними в структурной организации напочвенного покрова ассоциаций сильно заболоченных еловых лесов.
Опыты с синузиями мхов проводились по сложной многофакторной схеме в ельнике сфагново-черничном. Однако в этом разделе мы используем лишь часть экспериментального материала, позволяющего оценить эффекты межъярусных взаимодействий синузий мхов с елью и экологические последствия конкуренции в подземной части сообщества. Для оценки этих эффектов была заложена серия контрольных и опытных площадок в основных вариантах опытов с взрослыми деревьями. На площадках ежегодно проводился учет численности особей Sphagnum girgensohnii и Poljttrichum commune. С этой целью площадки имели постоянные и жестко зафиксированные на уровне яруса мхов учетные сетки (1 м2). Эти сетки позволили с достаточной степенью точности картировать единичные экземпляры, дернинки мхов и периодически проводить подсчеты особей на серии мелких квадратов (10x10 см). Повторность опыта с синузиями мхов пятикратная. Число мелких учетных квадратов составляет в каждом варианте опыта 200. Для определения величины прироста ежегодно весной устанавливались пластмассовые кольца площадью 32.4 см2, которые с помощью металлических спиц устойчиво закреплялись в почве на уровне поверхности мхов. В сентябре масса надземных частей мхов, превышающая уровень кольца, срезалась и определялись линейные размеры и воздушно-сухая масса годичного прироста. Число проб 20 для каждого варианта опыта.
Опыты были заложены в 1970 и повторно в 1975 г. Ежегодные учеты численности, картирование изменений в структуре синузий мхов были завершены в 1980 г.
Многолетние наблюдения и учеты численности позволяют утверждать, что ель как эдификатор оказывает существенное влияние на состав доминантов, количественные соотношения между видами и структурную организацию синузий мхов в сообществах с избыточной увлажненностью почвы. Интересно, что влияние ели имеет четко выраженный селективный характер по отношению конкурирующих друг с другом Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune. Оказалось, что древостой ели сильнее угнетают кукушкин лен, чем сфагновые мхи. Действительно, изоляция опытных площадок от корней деревьев приводит к сильным изменениям в структуре синузиальных микрогруппировок сфагновых мхов с небольшой примесью кукушкина льна (рис. 63). При выключении ограничивающих влияний ели активизируются рост, размножение и увеличивается численность кукушкина льна как главного конкурента сфагновых мхов. Картосхемы хорошо фиксируют тот факт, что по мере увеличения численности и проективного покрытия кукушкина льна постепенно снижается обилие и уменьшается доля участия Sphagnum girgensohnii. Синузии сфагновых мхов постепенно трансформируются, а затем полностью замещаются плотными микрогруппировками кукушкина льна. Интересно, что в одновидовых синузиях сфагновых мхов повышается только численность особей и возрастает плотность микрогруппировок без изменения их видового состава.

Данные табл. 62 и особенно кривые динамики численности на рис. 64 подтверждают тот факт, что ель сохраняет функции эдификатора в отношении яруса мхов и контролирует количественное соотношение между видами в напочвенном покрове главным образом в подземной части сообщества. При этом выясняется, что сфагновые мхи лучше приспособлены к сосуществованию с елью в условиях избыточной увлажненности, недостаточной аэрации и дефицита элементов минерального питания в почве, чем кукушкин лен. Действительно, только в варианте опыта с исключением влияния корней деревьев численность особей кукушкина льна увеличивается по экспоненциальной кривой, свидетельствующей о том, что скорость его роста и численность в этих условиях практически не лимитируются факторами физической среды экотопа, межвидовой конкуренцией и высокой плотностью популяций мхов в синузиальных микрогруппировках. Кривая динамики численности особей кукушкина льна в условиях взаимодействия с корнями деревьев практически не изменяется и за продолжительный период опыта поддерживается на низком уровне.
Заслуживает внимания тот факт, что древостой ели заметно уменьшают также численность и скорость роста популяций сфагновых мхов, в частности доминирующего вида Sphagnum girgensohnii. Однако экологические последствия этих влияний менее значительны по сравнению с практически полным вытеснением елью из состава напочвенного покрова кукушкина льна.

Это свидетельствует о значительной приспособленности S. girgensohnii к устойчивому сосуществованию с елью и сохранению своих позиций в структуре напочвенного покрова ельника сфагново-черничного. Ясно и то, что эти преимущества создаются древостоями ели, которые резко снижают численность и конкурентную способность более мощных видов мхов, в частности Polytrichum commune, казалось бы, достаточно хорошо приспособленного к крайне неблагоприятным условиям физической среды экотопа.
С точки зрения оценки реакций мхов на условия совместного сосуществования с елью значительный интерес представляют данные табл. 63, где представлены величины верхушечного прироста мхов в вариантах опыта. Эти данные дают известное представление о способах угнетения и вытеснения сфагновых мхов Polytrichum commune из состава сообщества, так как различия в скорости роста в высоту во многом определяют преимущества одного вида мха перед другим в конкуренции из-за лучистой энергии. Из представленных данных видно, что при изоляции корней деревьев прирост мхов в высоту заметно повышается. Однако в последующие годы у Sphagnum girgensohnii величины линейного прироста снижаются. Это можно объяснить, с одной стороны, ухудшением погодных условий, с другой — резким увеличением плотности синузий мхов в варианте опыта с изоляцией корней деревьев. Кукушкин лен имеет более высокие величины лилейного прироста в высоту и при повышенной численности может снижать освещенность сфагновых мхов. Действительно, более детальные наблюдения показали, что сфагновые мхи в варианте опыта с изоляцией корней деревьев постепенно опускаются во второй подъярус мохового покрова и сильно затеняются плотными стеблями кукушкина льна.

В дополнение к изложенным выше экспериментальным данным можно привести и другие количественные показатели, подтверждающие наличие тесных межъярусных взаимодействий между елью и доминирующими видами мхов в сообществах черничносфагновой и сфагновой классификационных групп еловых лесов. Так, например, установлено, что слой фотосинтезирующей массы сфагновых мхов увеличивается на 20—30%, а годичный прирост биомассы повышается в первые годы исключения взаимодействий в подземных частях фитоценозов на 15—20%. В последующие годы в варианте с изоляцией корней деревьев проявляются эффекты высокой плотности сфагновых мхов как реакции на улучшение условий роста. Это выражается в резком увеличении численности, уменьшении размеров и массы отдельных особей, заметном ухудшении их жизненного состояния. Любопытно, что реакции на высокую плотность самих сфагновых мхов имеют четко выраженный характер световых ограничений роста и мощности развития отдельных особей при высокой густоте стояния и взаимном затенении стеблей сфагнума. Установлено также, что характер межъярусных взаимодействий и напряженность конкуренции между мхами могут изменяться в зависимости от погодных условий, особенно количества осадков. Например, в годы избыточного атмосферного увлажнения сфагновые мхи менее отзывчивы на исключение взаимодействий с корнями деревьев.
Таким образом, результаты опытов с синузиями мхов отчетливо показывают, что ель контролирует конкуренцию между видами мхов и таким образом оказывает существенное селективное влияние на подбор видового состава и синузиальную структуру яруса мхов. Заслуживает внимания тот факт, что взаимные отношения между елью и сфагновыми мхами имеют сложный противоречивый характер и включают в себя прежде всего положительные взаимосвязи, заключающиеся в том, что древостой ели ограничивают численность и сужают синэкологический ареал главных конкурентов сфагновых мхов.