Видовое разнообразие и факторы распределения в экологических рядах сообществ » Ремонт Строительство Интерьер

Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Видовое разнообразие и факторы распределения в экологических рядах сообществ

28.07.2015

Для оценки факторов, влияющих на флористический состав и синузиальное строение яруса мхов, значительный интерес представляет составление и анализ полных списков бриофлоры ассоциаций еловых лесов. Ценность таких флористических списков существенно возрастает, если они строятся на геоботанической основе и включают в себя показатели фитоценотической значимости и количественных соотношений между видами мхов, пространственного размещения и приуроченности их к микроусловиям и синузиальным группировкам фитоценоза. Полученные таким образом данные позволяют более полно оценить внутриценозные ситуации и факторы, влияющие на видовое разнообразие и синузиальное строение яруса мхов в коренных ассоциациях еловых лесов. При этом выясняется также экологическое своеобразие и адаптивные различия между видами мхов, общими особенностями которых являются высокая толерантность к многим лимитирующим факторам среды и низкая конкурентная способность по сравнению с кустарничками и травами. Лесные мхи хорошо приспособлены к режимам фитосреды еловых лесов, но из-за низкой конкурентной способности вынуждены занимать своеобразные экологические ниши, недоступные для других видов высших растений из-за конкурентных ограничений или неблагоприятных физических условий среды (патиенты — по классификации Л. Г. Раменского).
Видовое разнообразие и факторы распределения в экологических рядах сообществ

В табл. 60 представлены основные показатели видового разнообразия и фитоценотической значимости мхов в трех типах сообществ, существенно отличающихся друг от друга по флористическому составу, строению, режимам среды. В дополнение к данным таблицы приводятся полные флористические списки листостебельных и печеночных мхов (см. Приложение), а также характеристики освещенности, влагообеспеченности, минерального питания синузий мхов (табл. 4, 61). Именно эти факторы чаще привлекаются для объяснения значительных различий между ассоциациями еловых лесов во флористическом составе и синузиальном строении яруса мхов.
Видовое разнообразие и факторы распределения в экологических рядах сообществ

Анализ полных флористических списков и данных табл. 60 хорошо выявляет наличие общей закономерности заметного снижения видового разнообразия, повышения обилия и усиления ценотической значимости мхов в экологическом ряду постепенного нарастания избыточной увлажненности, недостаточной аэрации и кислотности почвы. С фитоценотической точки зрения важно подчеркнуть, что с ухудшением режимов почвенной среды в экологическом ряду ельник липняково-ясменниковый е. кислично-черничный — е. сфагново-черничный существенно изменяется видовой состав, снижается плотность популяций и упрощается синузиальная структура яруса кустарничков и трав как главных конкурентов мхов из-за лучистой энергии. Что это действительно так, хорошо иллюстрируют данные табл. 61, из которых видно, что с увеличением напряженности и числа лимитирующих факторов почвенной среды в экологических рядах ассоциаций еловых лесов значительно улучшаются условия освещенности синузий мхов, главным образом за счет увеличения площади микрогруппировок с высокой освещенностью на поверхности почвы.
Оказывается, изменения в составе, обилии и доминировании видов мхов в экологических рядах сообществ тесно связаны и отражают изменения в структуре нижних ярусов и, как следствие этого, в режимах освещенности напочвенного покрова как реакции видовых популяций сообщества на факторы почвенно-грунтовой среды. В этой связи следует отметить, что имеющиеся в литературе и у нас фактические материалы подтверждают наличие четкой дифференциации видов мхов по отношению к важнейшим факторам почвенной среды и тот факт, что некоторые из них доминируют в напочвенном покрове еловых лесов в определенных интервалах почвенно-грунтового увлажнения, минерального питания и кислотности почвы. Однако, на наш взгляд, значительно важнее подчеркнуть, что эти интервалы фитоценотически обусловлены и отражают прежде всего сложный характер отношений видов мхов с елью и конкурирующими видами кустарничков, трав, которые реализуются через почву и часто имеют характер световых ограничений.
Анализ приводимых флористических списков и скудных литературных данных по синэкологии мхов позволяет установить по крайней мере три важных факта, подтверждающих это положение. Во-первых, многие виды мхов, в том числе и доминанты, имеют широкие синэкологические ареалы и могут произрастать в еловых лесах в значительном диапазоне изменчивости таких экологических факторов, как влажность, кислотность, содержание элементов минерального питания в верхних слоях почвы. Во-вторых, в свое время мы показали, что мхи могут устойчиво доминировать в напочвенном покрове лишь в тех ассоциациях еловых лесов, где древостой ели сильно угнетают и подавляют кустарнички, травы и таким образом улучшают условия освещенности сипузий напочвенного покрова. Наконец, прямые измерения освещенности внутри различных микрогруппировок показывают, что трапы и кустарнички могут снижать интенсивность света до критически низких величин для мхов. С этой точки зрения разрушение доминирующих синузий напочвенного покрова и повышение видового разнообразия мхов в полидоминантных ассоциациях еловых лесов неморальной структуры представляют сложную суммарную реакцию мхов на значительные увеличения плотности видовых популяций в подлеске, травяно-кустарничковом ярусе и более жесткие условия освещенности, а также увеличение пестроты распределения лучистой энергии и количества световых микрониш.
Обращает на себя внимание тот факт, что число эпиксилов и эпифитов, приуроченных к микронишам с повышенным уровнем освещенности и трофности, здесь заметно увеличивается за счет более теневыносливых видов мхов. Любопытно, что возрастает также число плагиокарпных видов мхов, своеобразная форма роста которых часто рассматривается как адаптация к низкой освещенности внутри лесных сообществ. В сообществах зеленомошной группы, сопряженных с бедными и кислыми подзолистыми почвами, бореальные виды трав как главные конкуренты мхов сильно угнетаются деревьями в подземной части сообщества. Это значительно улучшает световые условия развития синузий зеленых мхов и обеспечивает устойчивое доминирование здесь Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, видов Plagiothecium. Наконец, в сообществах с крайне неблагоприятными условиями среды из-за избыточного увлажнения и недостаточной аэрации торфяных и торфяно-подзолистых почв значительно обедняется видовой состав и снижается численность кустарничков, трав. Это является одной из главных причин значительного улучшения освещенности, а следовательно, повышения обилия и устойчивого доминирования более светолюбивых лесных видов Sphagnum, Polytrichum commune, отличающихся к тому же повышенной требовательностью к условиям почвенно-грунтового увлажнения. He исключено, что уменьшение видового разнообразия, частоты встречаемости видов мхов в сообществах с развитым покровом из политриховых и сфагновых мхов является следствием конкурентного давления более мощных и лучше приспособленных к условиям сосуществования с елью видов Sphagnum, Polytriсhum commune в крайне неблагоприятных условиях среды. Разумеется, это заключение нуждается в экспериментальном доказательстве, что составляет главную цель опытов, результаты которых излагаются ниже.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: