Особенности водного режима кустарничков и трав

Экологические связи жизненных форм и видов растений еловых лесов с условиями атмосферного и почвенно-грунтового увлажнения чаще всего оказываются в центре внимания при обсуждении как особенностей флористического состава и синузиального строения, так и закономерностей пространственного распределения ассоциаций этих лесов. При этом подчеркивается, что еловые леса развиваются в условиях достаточной влагообеспеченности, а иногда избыточной увлажненности почв таежной зоны. Поэтому растения нижних ярусов бореальной тайги обычно классифицируются как виды мезофитной и гигромезофитпой экологии. Многие особенности водного режима этих растений часто интерпретируются как следствие структурных и физиологических адаптаций к условиям фитосреды еловых лесов. Ель как мощный эдификатор сильно изменяет и преобразует факторы внешней среды, влияющие на водный обмен растений. Это положение подтверждается многими данными, свидетельствующими о том, что внутри сообществ еловых лесов формируется своеобразный фитоклимат приземного слоя воздуха, характерными особенностями которого являются низкая освещенность, повышенная влажность воздуха, более равномерный ход температуры и малая скорость ветра.
Установлено, что весьма своеобразны также условия снабжения атмосферной и почвенной влагой кустарничков, трав в еловых лесах и возникающие на этой основе конкурентные ситуации в подземных частях растительных сообществ. Главная часть корней и подземных органов кустарничков, трав размещается в поверхностных слоях почвы, преимущественно в подстилке. Именно в этих слоях сосредоточена основная масса всасывающих корней взрослых деревьев ели. Поэтому в засушливые сезоны вегетации эти слои могут сильно иссушаться и запасы влаги в почве истощаться из-за поглощения воды большой массой корней ели и физического испарения с поверхности почвы. При этом нижележащие горизонты почвы в такие погодные ситуации часто содержат легкодоступную влагу в достаточном количестве. К этому нужно добавить, что в периоды повышенного атмосферного увлажнения во многих ассоциациях еловых лесов могут проявляться эффекты избыточной увлажненности и недостаточной аэрации почвы. Все это накладывает существенный отпечаток на особенности водного режима кустарничков и трав еловых лесов. Вместе с тем приходится считаться с фактом, что многие показатели водного обмена кустарничков, трав и сложные экологические ситуации с влагообеспеченностью растений нижних ярусов еловых лесов изучены явно недостаточно, чтобы объективно оценить значение влаги в формировании флористического состава и синузиального строения ассоциаций этой лесной формации.
Для определения дневных показателей водного режима растений нижних ярусов использовались методы, подробно изложенные ранее. Исследования водного режима кустарничков и трав проводились в экологическом ряду сообществ ельник сфагново-черничный → е. чернично-кисличный → е. липняково-ясменниковый с таким расчетом, чтобы охватить по возможности большее число видов, типов сообществ и режимов почвенно-грунтовой среды. Дело в том, что условия влагообеспеченности растений в сообществах могут сильно изменяться в зависимости от уровня почвенно-грунтовых вод, водного режима почв, плотности видовых популяций в древостоях и в нижних ярусах. Определения характеристик водного режима растений нижних ярусов в разные годы проводились, как правило, в течение всего сезона вегетации, что позволило выяснить диапазоны изменчивости основных показателей и изучить реакции растений на различные условия влагообеспеченности еловых лесов. Количество наблюдений для отдельных видов было различным, но вполне достаточным для определения средних величин и диапазонов изменчивости основных характеристик водного режима растений.

Приведенные в табл. 56 показатели водного режима характеризуют особенности водного обмена растений нижних ярусов еловых лесов в периоды достаточной влагообеснеченности почв, когда давление влаги в верхнем слое почвы было не ниже 0.3—0.4 атм. Обращают на себя внимание прежде всего сравнительно низкие величины интенсивности транспирации у всех видов кустарничков и трав еловых лесов вне зависимости от типа сообществ. Лишь у черники средние значения этого показателя составляют 250—280 мг/(г*ч). У некоторых видов интенсивность транспирации не превышает 100 мг/(г*ч). Вместе с тем диапазоны изменчивости этого показателя у трав и кустарничков еловых лесов менее значительны по сравнению с видами растений других типов растительного покрова и ботанико-географических зон, что в значительной степени является следствием сильных средообразующих влияний ели и адаптации видов к своеобразным условиям фитосреды сообществ этого эдификатора. В этой связи представляет интерес тот факт, что наблюдаются сравнительно небольшие различия в интенсивности транспирации между видами бореального и неморального флористических комплексов еловых лесов. Это может быть объяснено мощным нивелирующим влиянием полога крон древостоев ели на фитоклимат приземного слоя воздуха, особенно на режим радиации, который, по исследованиям В.А. Алексеева, крайне сходен в различных типах еловых лесов с высокой полнотой древостоев ели.
Средние величины и диапазоны изменений водного дефицита в листьях различных видов кустарничков и трав также низки и характеризуются близкими показателями (3—6%). Наиболее низкие величины водного дефицита зафиксированы у кислицы. Для сравнения отметим, что доминирующие виды трав в сообществах лугов таежной зоны имеют средние значения водного дефицита от 8—10 до 24—25% при максимальных величинах 30—37% (Алексеенко, 1976). У дубравных растений широколиственных лесов лесостепной зоны в летний период водный дефицит достигает 19—30%.
Из приведенных данных также следует, что виды кустарничков и трав еловых лесов имеют небольшие величины сосущей силы и осмотического давления в листьях. Средние значения сосущей силы в листьях трав не превышают 5—0 атм., а у кустарничков повышаются до 7—10 атм. Наиболее низкие значения сосущей силы отмечены у кислицы и медуницы неясной. Средние значения осмотического давления у различных видов кустарничков и трав варьируют в небольшом интервале (10—17 атм). Наименьшие величины сосущей силы и осмотического давления были зафиксированы в молодых листьях трав и кустарничков в начале сезона вегетации, максимальные отмечены во вторую половину или в конце сезона вегетации. Характерно, что величины осмотического давления у всех видов превышают показатели сосущей силы в листьях, что свидетельствует о высоком уровне влагообеспеченности трав и кустарничков еловых лесов. Вместе с тем заслуживает внимания тот факт, что в периоды достаточной влагообеспеченности не наблюдается заметных различий между показателями сосущей силы и осмотического давления кустарничков и трав в границах одного типа сообществ и разных ассоциаций. Это свидетельствует о том, что в такие периоды различные виды растений нижних ярусов оказываются в сходных условиях влагообеспеченности и конкурентные преимущества между ними в соревновании из-за почвенной влаги практически не прослеживаются.
Следует учесть, что степень устойчивости вида к дефициту влаги и конкурентная способность в соревновании за этот фактор роста оцениваются по водоудерживающей способности листьев. Правда, считается, что при оценке степени приспособленности и засухоустойчивости различных видов растений следует использовать комплекс показателей, в частности изменение биохимического состава и осмотических свойств клеточного сока, устойчивость протоплазмы к обезвоживанию и совокупность биологических, морфологических, анатомических приспособлений, обеспечивающих эффективное поглощение воды и регулирование водного баланса в условиях дефицита влаги.
Если, однако, рассматривать водоудерживающую способность листьев как один из показателей степени приспособленности к регулированию водного баланса в засушливые периоды вегетации, то выясняется, что различные виды кустарничков и трав еловых лесов заметно отличаются по этому показателю. Обращает на себя внимание прежде всего тот факт, что бореальные виды трав характеризуются более высокой водоудерживающей способностью листьев, чем растения неморального флористического комплекса. Оказывается, таежные виды, за исключением некоторых кустарничков (например, черники), обладают более развитым механизмом внутренней регуляции водного обмена, что проявляется в более значительной водоудерживающей способности листьев, в экономном расходовании воды, в небольшом водном дефиците и высокой оводненности листьев. Вероятно, виды этой флористической группы были вынуждены приспосабливаться к крайне неустойчивому водному режиму подстилки и верхнего минерального слоя почвы, где сосредоточена основная масса подземных органов кустарничков, трав и активных корней ели. Виды неморальной флористической группы, как правило, имеют более развитые корневые системы, проникающие к тому же в более глубокие горизонты почвы. Это позволяет им более полно использовать запасы почвенной влаги и поддерживать высокую интенсивность водного обмена в критические ситуации сильного иссушения поверхностных слоев почвы. Наконец, все виды трав еловых лесов характеризуются высокой и довольно стабильной оводненностью листьев (75—88%).
Для оценки значения фактора влаги в развитии сообществ еловых лесов наибольший интерес представляют показатели водного режима кустарничков и трав в засушливые сезоны вегетации и в периоды дефицита влаги в корнеобитаемой толще почвы. Эти показатели позволяют ближе подойти к оценке реальных экологических ситуаций в нижних ярусах еловых лесов, в частности определить реакции различных видов кустарничков и трав на конкурентные взаимоотношения с елью и друг с другом в периоды недостаточной влагообеспеченности, когда соревнование между ними из-за почвенной влаги может сильно обостриться. Действительно, из данных табл. 23 видно, что в засушливые сезоны вегетации запасы влаги в корнеобитаемой толще почвы могут резко снижаться и величины давления почвенной влаги достигать значений -12 и -15 атм. Особенно сильно пересыхают верхние слои подстилки, влажность которых может снижаться до критически низких величин (30—35%). В такие ситуации повышается сосущая сила активных корней деревьев до 22—27 атм., что следует рассматривать как реакцию на обострение конкуренции между деревьями за ограниченные ресурсы почвенной влаги.

Изученные виды кустарничков и трав еловых лесов реагируют на недостаточную влагообеспеченность и высокую напряженность метеофакторов в засушливые сезоны вегетации значительным повышением величин водного дефицита, сосущей силы, осмотического давления в листьях (табл. 57). Как и следовало ожидать, в такие сезоны более четко проявляются различия между видами кустарничков и трав в характеристиках водного режима и в реакциях на условия влагообеспеченности разных типов сообществ. Примечателен тот факт, что сильные изменения характеристик водного режима зафиксированы у бореальных видов трав, в частности у кислицы, седмичника европейского, майника двулистного и ожики волосистой. У этих видов сравнительно отчетливо прослеживаются видовые особенности реакции на периоды недостаточной влагообеспеченности в засушливые сезоны вегетации. Так, например, у кислицы водный дефицит в листьях в такие сезоны вегетации повышался медленно, причем при величинах 15—23% у этого вида отмечается уже отмирание листьев. Сублетальный водный дефицит и устойчивое завядание листьев у седмичника и майника отмечены в интервале величин 35—48%, а у ожики волосистой — при более высоких значениях. Водный дефицит у черники и брусники в засушливые сезоны вегетации достигает 26— 38%.
При сравнении типов сообществ выясняется, что наиболее высокие величины и сублетальные характеристики водного дефицита в листьях трав и кустарничков отмечаются в засушливые сезоны вегетации в ельнике чернично-кисличном. Интересно, что как в сообществах этого типа, так и в фитоценозах ельника сфагново-черничного наиболее высокие величины водного дефицита зафиксированы у особей, произрастающих на повышенных элементах нанорельефа, где отмечены наиболее высокие величины давления почвенной влаги. Оказывается, наиболее напряженные условия влагообеспеченности и конкуренции из-за почвенной влаги складываются в ассоциациях еловых лесов бореальной структуры и экологии. Справедливость такого вывода подтверждается определением влажности подстилки и запасов почвенной влаги в слое размещения корней и корневищ таежных кустарничков и трав в ассоциациях зеленомошной классификационной группы. Интересно, что многие виды таежных трав обнаруживают структурно-физиологические и биологические адаптации к засушливым сезонам вегетации, проявляющиеся в отмирании листьев, в более экономном расходовании воды на транспирацию и высокой водоудерживающей силе листьев, а также в способности переживать критические периоды дефицита влаги в состоянии летнего покоя за счет высокой сохранности почек возобновления и подземных органов. Эти адаптации позволяют таежным видам кустарничков и трав избегать отрицательных последствий острого водного стресса в засушливые сезоны вегетации и прочно удерживать свои ценотические позиции в структуре бореальных ассоциаций еловых лесов в периоды сильного обострения конкуренции между деревьями из-за почвенной влаги.
Виды неморального флористического комплекса в еловых лесах имеют более низкие величины дефицита, значения которого редко превышают 20—25%. Водный дефицит у растений этой флористической группы, как правило, не достигает сублетальных значений в засушливые сезоны вегетации. Наибольшие величины этого показателя были зафиксированы у зеленчука, медуницы неясной, звездчатки ланцетолистной и бора развесистого при четко выраженных признаках завядания, частичного повреждения и усыхания отдельных листьев. Виды, имеющие более развитую и глубокую корневую систему, лучше приспособлены к дефициту почвенной влаги в засушливые сезоны вегетации и характеризуются сравнительно низкими величинами водного дефицита (например, щитовник австрийский, овсяница лесная). В целом виды неморальных трав еловых лесов имеют более стабильные характеристики водного режима и хорошо отрегулированный водный баланс по сравнению с растениями таежного флористического комплекса, что свидетельствует о высокой устойчивости этих видов к засушливым погодным ситуациям и недостатку почвенной влаги. Это в значительной степени объясняется тем, что эти виды сохранили адаптивные особенности водного режима растений широколиственных лесов. В засушливые сезоны вегетации значительно повышаются величины сосущей силы и осмотического давления в листьях бореальных и неморальных видов трав при сохранении некоторых различий между ними в этих показателях водного режима.
Таким образом, в результате изучения водного режима значительного числа видов кустарничков и трав в основных типах сообществ установлено, что практически псе растения травяно-кустарничкового яруса еловых лесов испытывают недостаток влаги и затруднения в регулировании водного баланса в засушливые сезоны вегетации. Сравнивая полученные количественные характеристики водного режима трав и кустарничков этих лесов с литературными данными об особенностях водного обмена растений широколиственных лесов, стеной и пустынь, можно заключить, что многие показатели водного баланса у них не достигают тех критических значений, при которых можно было бы ожидать массовой элиминации особей и видов и перестройку флористического состава и строения коренных ассоциаций еловых лесов. Однако это не исключает экологических ситуаций, когда сильно иссушаются поверхностные слои подстилки и обостряется конкуренция между деревьями, кустарничками, травами в маломощной корнеобитаемой толще почвы. В такие периоды может наблюдаться избирательная элиминация всходов и других ювенильных форм кустарничков, трав, которые отличаются повышенной чувствительностью к дефициту влаги из-за слабо развитой корневой системы и низкой водоудерживающей способности листьев.
Представляет значительный интерес тот факт, что флора нижних ярусов еловых лесов характеризуется довольно высокой степенью дифференциации видов по показателям водного режима и нормам адаптивных реакций на водный стресс в засушливые сезоны вегетации. Экологическая оценка таких ситуаций по характеристикам водного режима показывает, что в особенно трудных условиях снабжения влагой оказываются бореальные виды трав. Этим объясняются многие особенности водного режима бореальных растений еловых лесов, которые обнаруживают высокую степень приспособленности к регуляции своего водного баланса в условиях неустойчивого увлажнения и сильного иссушения корнями деревьев поверхностных горизонтов почвы.
Что касается распределения по типам сообществ и количественного обилия видов в различных ассоциациях еловых лесов, то приведенные здесь фактические данные свидетельствуют о сравнительно небольшом значении дефицита влаги и конкуренции за этот фактор в регуляции флористического состава и синузиальной структуры нижних ярусов. Пожалуй, самым интересным оказалось то, что в многовидовых и сложных по синузиальной структуре ассоциациях еловых лесов неморальной группы уровень влагообеспеченности трав и кустарничков выше, а интенсивность конкуренции из-за почвенной влаги заметно ниже, чем в ассоциациях типично бореальной структуры (ельник чернично-кисличный). Любопытно и то, что с увеличением избыточной увлажненности почвы и при неглубоком уровне почвенно-грунтовых вод водный дефицит и сосущая сила в листьях кустарничков и трав в засушливые сезоны вегетации может достигать значительных величин у растений, приуроченных к повышениям нанорельефа. Это легко объяснить, если учесть сложность и неоднозначность влияния избытка влаги на рост и жизненное состояние видовых популяций кустарничков и трав. В условиях продолжительной пере-увлажненности и недостаточной аэрации верхних горизонтов резко повышается концентрация активных корней ели в поверхностных слоях корнеобитаемой толщи почвы, которые быстро иссушаются древостоями в периоды недостаточного атмосферного увлажнения и кратковременных летних засух.