Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Адаптивное значение реакций фотосинтеза ели и растений нижних ярусов


В заключение необходимо остановиться еще на одном важном результате исследований фотосинтетических реакций таежных кустарничков и трав на совместное произрастание с елью в коренных ассоциациях еловых лесов. Считается, что в сопряженной эволюции жизненных форм и видов растений выработались многочисленные приспособления к совместному сосуществованию их друг с другом, в том числе адаптивные реакции ассимиляционного аппарата, обеспечивающие наиболее эффективное использование растениями нижних ярусов лучистой энергии в условиях сильного поглощения и крайне неустойчивого режима освещенности внутри сообществ еловых лесов. Эта неустойчивость режима освещенности проявляется в изменчивости как во времени, так и в пространственном распределении лучистого потока в виде сложной мозаики солнечных бликов, полутеней и теней на уровне травяно-кустарничкового и мохового ярусов.
Однако до сих пор не ясно, насколько приспособлен фотосинтетический аппарат ели и сопутствующих видов кустарничков, трав к кратковременным повышениям интенсивности света в зоне солнечных бликов, полутеней и какую роль играет временная изменчивость и мозаичность распределения светового потока в фотосинтетической деятельности растений нижних ярусов. В данном случае речь идет об одной из интересных и важных в фитоценологическом отношении ситуаций, анализ которой заслуживает внимания в связи с оценкой характера и экологических последствий межвидовых взаимодействий ели и сопутствующих видов трав нижних ярусов еловых лесов. Установлено, что эти ярусы являются главной ареной массовой элиминации проростков и всходов из-за конкурентных ограничений со стороны популяций кустарничков и трав, к которым ель вынуждена приспосабливаться. Экологический механизм этих ограничений достаточно сложен и включает в себя прежде всего поглощение лучистой энергии и снижение интенсивности света кустарничками и травами до критически низких величин для новых генераций ели (3—4% от ФАР открытого места). С другой стороны, виды кустарничков и трав представляют сугубо специализированную группу теневыносливых видов растений, проявляющих во многих чертах анатомо-морфологического строения и фотосинтетических свойствах ассимиляционного аппарата высокую приспособленность к условиям произрастания в нижних ярусах, в том числе к сильным световым ограничениям и высокой изменчивости радиационного режима внутри сообществ еловых лесов.
Для сравнительного анализа фотосинтетических реакций ели и сопутствующих видов кустарничков, трав на высокую изменчивость световых ситуаций в нижних ярусах в наибольшей степени подходят показатели лабильности видимого фотосинтеза растений. В наших исследованиях оценка лабильности фотосинтеза проводилась по интервалу времени, в течение которого устанавливается постоянный уровень интенсивности этого процесса при резком изменении величин освещенности в нижних ярусах. Определение скорости реакции видимого фотосинтеза у ели и кислицы проводилось как в контролируемых условиях лабораторного эксперимента (на срезанных побегах и листьях), так и в естественных условиях произрастания особей этих видов в еловом лесу. Интервалы освещенности под лампой ДРЛ-400 в условиях лабораторного эксперимента подбирались с таким расчетом, чтобы различия между ступенями освещенности не превышали 2—3-кратных значений и отражали весь диапазон изменчивости видимой радиации под пологом древостоев ели на уровне травяно-кустарничкового яруса.
Как видно из рис. 62, в широком интервале освещенностей (до 50 тыс. лк) подрост ели чутко реагирует на кратковременные изменения освещенности увеличением или снижением интенсивности фотосинтеза. Новый стабильный уровень ассимиляции устанавливается за сравнительно короткие промежутки времени — от 3.0 до 4.5 мин, что свидетельствует о высокой скорости реакций видимого фотосинтеза ели на изменение освещенности внутри сообществ еловых лесов. Стационарный уровень интенсивности фотосинтеза у кислицы достигается за значительно более длительные промежутки времени. В интервале низкой освещенности (0.7—2.0 тыс. лк) интенсивность фотосинтеза у этого вида стабилизируется в течение 30—35 мин, что свидетельствует о замедленной скорости реакции видимого фотосинтеза на кратковременные изменения освещенности в нижних ярусах. В диапазоне высоких величин освещенности лабильность реакций фотосинтеза заметно повышается как у ели, так и у кислицы. При этом изменения и скорости стабилизации этого процесса как по абсолютным, так и относительным показателям оказались значительно большими у кислицы, при сохранении значительных различий между елью и этим видом в продолжительности периода неустойчивого фотосинтеза. Так, в интервале освещенности от 2 до 6 тыс. лк стационарный уровень интенсивности фотосинтеза устанавливается у кислици через 22 мин, т. е. значительно позднее, чем у ели.
Адаптивное значение реакций фотосинтеза ели и растений нижних ярусов

Результаты исследований скорости реакций видимого фотосинтеза у кислицы на резкие изменения освещенности непосредственно в естественных условиях (т. е. в синузиях нижних ярусов) подтвердили факт низкой зависимости интенсивности ассимиляции этого вида от кратковременных световых ситуаций под пологом древостоев ели. Стабилизация интенсивности фотосинтеза в естественных условиях происходит при резких изменениях освещенности (от 3 до 7 тыс. лк) за тот же интервал времени (20—21 мин), что и в лабораторном эксперименте.
Таким образом, анализ и сопоставление реакций фотосинтеза ели и кислицы на резкие дневные изменения и мозаичность распределения светового потока внутри сообществ еловых лесов обнаруживают существенные различия в степени приспособленности их ассимиляционного аппарата к использованию лучистой энергии солнечных бликов и полутеней. Ель как эдификатор сообщества имеет более высокий уровень светового насыщения фотосинтеза и световой оптимум воспроизводства новых генераций, чем сопутствующие виды кустарничков и трав. Оказывается, фотосинтетический аппарат ели, как эдификатора сообщества, лучше приспособлен к мобильному поглощению и эффективному использованию энергии солнечных бликов, полутеней, что существенно повышает конкурентную способность и улучшает выживаемость новых генераций в условиях сильной временной изменчивости и мозаичности распределения освещенности в еловых лесах. Если использовать концепцию стратегии жизни растений в сообществах в трактовке Т.А. Работнова, то высокая лабильность фотосинтеза ели входит в состав приспособлений эдифицирующей экобиоморфы, обеспечивающих ей значительные преимущества в интенсивности ассимиляции новых генераций по сравнению с конкурирующими с ними видами кустарничков и трав. Напротив, вопреки широко распространенному мнению, такие теневыносливые и высокоспециализированные виды еловых лесов, как кислица и сходные с ней по экологии растения таежного мелкотравья, характеризуются пониженной лабильностью и эффективностью использования лучистой энергии в периоды кратковременных повышений интенсивности света в зоне бликов и полутеней.
Видимо, эти виды в процессе длительной эволюции уже адаптировались к низкой освещенности, что определяет нормы реакций их фотосинтетического аппарата на кратковременные световые ситуации в сообществах еловых лесов. В свое время нами были опубликованы данные, показывающие, что рост и продуктивность фотосинтеза сугубо бореальных трав в ассоциациях зеленомощных еловых лесов в основном контролируются и регулируются древостоями ели в подземных частях сообществ.
Анализируя факторы, регулирующие взаимные отношения между елью и растениями нижних ярусов, нельзя упускать из внимания различия между ними в функциональных свойствах и фотосинтетических реакциях ассимиляционного аппарата на условия освещенности внутри сообществ еловых лесов.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: