Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Фотосинтетические реакции растений на конкурентные ограничения


Судя по результатам исследований интенсивности фотосинтеза и функциональных особенностей ассимиляционного аппарата, практически все виды растений еловых лесов обладают высокой степенью теневыносливости и потенциальной приспособленности к сильному поглощению и изменению режима ФАР эдифицирующей синузией ели. Однако, как было показано в серии полевых опытов, эта потенциальная приспособленность в конкретных экологических условиях не всегда реализуется и обеспечивает возможность вхождения в состав сообщества видов с повышенной требовательностью к условиям обеспеченности доступными формами минерального питания, в частности азота. Из всего накопленного нами экспериментального материала следует, что фотосинтетические свойства ассимиляционного аппарата и отношение растений нижних ярусов к свету во многом зависят от других факторов, особенно от азотного режима почвы и конкурентных ограничений в сфере подземной части сообщества.
Это положение хорошо иллюстрируют световые кривые фотосинтеза овсяницы лесной, полученные нами в серии специальных экспериментов по изучению реакции различных видов трав на факторы конкуренции и режимы среды еловых лесов. Напомним, что опыты осуществлены в экологическом ряду снижения флористического богатства и плотности видовых популяций в нижних ярусах как реакции сообщества на увеличение лимитирующих влияний недостаточной аэрации почвы, ухудшения условий снабжения доступными формами азота и низких значений pH почвы. По мере усиления ограничивающих влияний этих факторов в экологическом ряду сообществ ельник липняково-ясменниковый → е. кислично-папоротниковый → е. черничный → е. сфагново-черничный заметно повышается освещенность кустарничков, трав и уменьшается напряженность конкуренции из-за света главным образом за счет снижений плотности видовых популяций в нижних ярусах и появления большого числа «световых» экологических ниш на поверхности почвы.
Световые кривые фотосинтеза овсяницы лесной фиксируют существенные различия между сообществами в зависимости фотосинтеза растений нижних ярусов от режимов лучистой энергии, минерального питания, почвенной влаги и напряженности соревнования за эти факторы роста (рис. 61). В многовидовых сообществах ельника липняково-ясменникового на более плодородной дерново-подзолистой почве форма световых кривых (угол наклона, уровень плато фотосинтеза) мало зависит от конкурентных ограничений в сфере подземной части сообществ, но параметры этих кривых заметно изменяются при внесении в почву дополнительных доз нитратного азота. В интервале низких величин освещенности (до 5 тыс. лк) световые кривые овсяницы лесной здесь идентичны. Это говорит о том, что фотосинтез растений нижних ярусов в сообществах этого типа ограничивается низкой освещенностью на уровне травяно-кустарничкового яруса и на поверхности почвы. Заметное понижение величин ассимиляции и сближенность световых кривых фотосинтеза контрольного варианта и опыта с изоляцией корней деревьев па плато светового насыщения показывает, что конкуренция в сфере подземной части древостоя здесь мало влияет на фотосинтетические свойства ассимиляционного аппарата теневыносливых трав, который приспособлен главным образом к пониженной освещенности. Повышение уровня плато светового насыщения фотосинтеза при внесении в почву нитратного азота свидетельствует, что любые изменения в азотном питании растений могут влиять на интенсивность фотосинтеза у особей, растущих в интервале освещенностей от 5 до 20 тыс. лк. Однако вероятность таких световых ситуаций в многовидных и многоярусных сообществах крайне низка. Все это позволяет утверждать, что в сообществах неморальной структуры и экологии интенсивность фотосинтеза растений нижних ярусов лимитируется главным образом низкой освещенностью и конкуренцией за свет.
Судя по приводимым кривым фотосинтеза, в сообществах с пониженным уровнем минерального питания и другими неблагоприятными условиями почвенной среды интенсивность ассимиляции трав и кустарничков может сильно ограничиваться конкуренцией в подземной части сообщества. Действительно, кривые отчетливо показывают, что чем беднее почва элементами минерального питания и хуже условия аэрации, тем сильнее расхождение световых кривых фотосинтеза контрольных и опытных растений. В крайне неблагоприятных условиях среды (ельник сфагново-черничный) наблюдается снижение уровня плато светового насыщения этого процесса. Все это свидетельствует о том, что в сообществах с низким флористическим богатством и олиготрофной экологии многие виды теневыносливых трав не в состоянии эффективно использовать лучистую энергию и повышать интенсивность ассимиляции при улучшении условий освещенности из-за ограничений роста и фотосинтеза лимитирующими режимами почвенной среды, в том числе таким сугубо биотическим фактором, как конкуренция деревьев за доступные формы минерального питания.
Фотосинтетические реакции растений на конкурентные ограничения

Сейчас более или менее ясны экологические механизмы фото-синтетических ограничений этого типа, которые заключаются главным образом в перераспределении доступных форм азота и в снижении концентрации этого элемента в ассимилирующих органах кустарничков и трав как следствие поглощения их корнями деревьев. Действительно, в опытах с индикаторными видами трав было показано, что концентрация азота в листьях овсяницы лесной снижается с ухудшением условий местообитания с 1.52% (ельник липняково-ясменниковый) до 1.27 и 0.94% (ельник черничный и е. сфагново-черничный). При исключении конкуренции корней деревьев содержание азота в листьях опытных растений резко повышается, но достигает оптимальных концентраций лишь в сообществах на хорошо дренированных дерново-подзолистых и сильноподзолистых почвах (1.97—3.27%). В крайне неблагоприятных условиях почвенной среды (ельник сфагново-черничный) концентрация азота в листьях овсяницы лесной заметно повышается лишь в случае сдвига pH почвы в диапазон оптимальных значений и исключения конкуренции корней деревьев.
Таким образом, попытка использовать световые кривые фотосинтеза индикаторных видов трав для оценки факторов, ограничивающих интенсивность фотосинтеза, показала, что ассимиляционная деятельность растений нижних ярусов регулируется и контролируется не только режимами освещенности и конкуренцией за свет, но в сильной степени зависит от факторов почвенной среды и напряженности соревнования между деревьями за доступные формы азота. Этот вывод хорошо согласуется и подтверждается многими экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что интенсивность фотосинтеза сильно изменяется в зависимости от обеспеченности почвы доступными формами минерального питания, особенно азотом. Вместе с тем приводимые здесь данные показывают, что правильная экологическая интерпретация особенностей фотосинтетической деятельности растений нижних ярусов должна строиться с учетом не только световых зависимостей фотосинтеза и влияния на этот процесс факторов почвенной среды, но характера и экологических последствий взаимодействий между елью и популяциями кустарничков, трав в различных ассоциациях еловых лесов.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: