Эксперименты с бореальными и неморальными видами трав в многовидовых сообществах

Известно, что видовое разнообразие и численность популяций трав значительно повышаются в экологическом ряду сообществ Piceeta hylocomiosa → Piceeta nemoraliosa. Эти изменения справедливо интерпретируются как реакция ели и сопутствующих видов растений на улучшение условий аэрации и повышение плодородия подзолистых почв таежной зоны, что подтверждается исследованиями почвообразовательных процессов и прямодействующих режимов среды в бореальных и неморальных ассоциациях еловых лесов. Однако это заключение нуждается в значительной конкретизации в том отношении, что следует более четко определить и в первом приближении оценить главные факторы среды и формы отношений между елью и сопутствующими видами трав, ответственных за развитие типично таежных ассоциаций еловых лесов с ограниченным числом видов бореального флористического комплекса и полидоминантных ассоциаций неморальной группы с высоким видовым богатством и сложной структурной организацией нижних ярусов.
К сожалению, до сих пор мы не имеем достаточной фактической основы для объяснения этих различий, кроме четкого осознания факта, что причины явления лежат в изменении комплекса факторов почвенной среды и в перестройке сложной системы отношений между елью и популяциями кустарничков, трав. В частности, значительный интерес представляет проверка рабочей гипотезы, согласно которой различия во флористическом составе и синузиальной структуре ассоциаций этих таксономических групп обусловливаются особенностями азотного питания растений на сильноподзолистых и дерново-подзолистых почвах таежной зоны и возникающих на этой основе различий в селективном влиянии эдифицирующей синузии ели на подбор видового состава растений в нижних ярусах в еловых лесах бореальной и неморальной структуры. Считается, что прогрессирующее заболачивание и оподзоливание почвы в экологических рядах сообществ таежной зоны приводит не только к сокращению доступных ресурсов азота, но сопровождается усилением процесса аммонификации, сменой форм азотного питания и снижением эффективности использования растениями нижних ярусов аммиачного, нитратного азота в условиях кислой реакции почвы и конкуренции с корнями деревьев за этот фактор роста.
Исследуя значение этих факторов, мы провели также серию сравнительных экспериментов с индикаторными видами трав в еловых лесах бореальной и неморальной структуры. Опыты проводились в сообществе ельника черничного как типично таежной экосистеме. В экспериментальную схему были включены также сообщества ельника липняково-ясменникового как пример многовидовой полидоминантной системы иного флористического состава и структурной организации нижних ярусов. Экспериментальная схема включала в себя варианты опыта с раздельным внесением в почву аммиачных и нитратных азотных удобрений и исключением конкуренции деревьев в подземной части сообщества траншейным методом. Аммиачная и нитратная формы вносились раздельно в дозах 200 кг/га действующего начала в ельнике черничнике и 120 кг/га в е. липняково-ясменниковом. Опыты проводились с видами сугубо таежной экологии, которые обычно рассматриваются как «верные» виды ассоциаций зеленомошной темнохвойной тайги. К числу таких видов были отнесены Trientalis еигораеа, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Luzula pilosa. В схему опытов были включены также виды неморального флористического комплекса. В таежной зоне многие из этих видов имеют суженный синэкологический ареал и встречаются в сравнительно небольшом числе ассоциаций еловых лесов неморальной структуры. В частности, эксперименты осуществлены с Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria, Festuca altissima, Milium effusum. Повторность каждого варианта опыта трехкратная. Учет результатов проводился по схеме, которая была использована для оценки реакций растений на факторы внутренней среды ельника сфагново-черничного.

В настоящем разделе приводится сравнительно небольшая часть фактического материала о реакции индикаторных видов — овсяницы лесной и седмичника — на условия азотного питания и конкуренцию взрослых деревьев в двух сообществах. Из представленных на рис. 54 и в табл. 52 данных видно, что овсяница лесная положительно реагирует на изоляцию от корней деревьев и внесение в почву нитратных азотных удобрений в ельнике черничном повышением интенсивности побегообразования, энергии роста, биомассы растений. Внесение в почву аммиачных азотных удобрений повышает интенсивность побегообразования, но сравнительно незначительно увеличивает высоту и биомассу опытных растений. Контрольные экземпляры этого вида представлены сильно угнетенными особями с низкой энергией побегообразования, небольшими высотой и воздушно-сухой массой с явно выраженными морфологическими признаками постепенного отмирания.

Если оценивать реакции этого вида по продуктивности и мощности развития особей (воздушно-сухая масса, высота растений, число побегов), то эффекты исключения конкуренции в подземной части сообщества и внесение в почву нитратных азотных удобрений практически идентичны и, что особенно любопытно, сходны с реакциями овсяницы лесной на изменение факторов среды в ельнике сфагново-черничном. Таким образом, выясняется, что в сообществах ельника черничного действует сходная система биотических факторов, ограничивающих флористический состав и численность видовых популяций кустарничков, трав. Экологический механизм этих ограничений заключается главным образом в поглощении и снижении запасов доступных форм азота в почве древостоями ели до критически низких величин, исключающих возможность устойчивого ассоциирования ели с видами неморального флористического комплекса.
Что это действительно так, хорошо показывают данные табл. 53 и рис. 55, которые свидетельствуют, что улучшение азотного режима почвы и повышение уровня обеспеченности растений доступными формами этого элемента за счет внесения в почву нитратных азотных удобрений или исключение поглощающей деятельности корней взрослых деревьев ели приводят практически к сходным эффектам повышения интенсивности побегообразования, роста, биомассы и концентрации азота в листьях овсяницы лесной — типично неморального злака. Внесение в почву кальция и уменьшение кислотности почвы заметно улучшают рост и жизненное состояние овсяницы в варианте опыта с внесением нитратных азотных удобрений. Следует также отметить, что абсолютные показатели роста этого злака в сходных вариантах опыта ельников сфагново-черничного и черничного различны и отчетливо показывают, что более благоприятные условия аэрации и других режимов сильноподзолистой почвы значительно повышают энергию роста и улучшают жизненное состояние опытных растений. Следовательно, лимитирующие факторы почвенной среды оказывают значительное влияние на рост и конкурентную способность видов трав. Однако влияние этих факторов перекрывается более мощными конкурентными ограничениями древостоями ели ресурсов доступных форм азотного питания, что является главной причиной элиминации многих видов трав из состава ассоциаций еловых лесов бореальной структуры.

Это подтверждается результатами других многолетних опытов с неморальными видами трав, проведенных в ассоциациях типично таежной структуры. В этих опытах неизменно фиксировались два экспериментальных эффекта. Во-первых, исключение конкуренции деревьев ели в подземной части сообщества резко повышает численность и улучшает рост, жизненное состояние многих видов неморальных трав в широком интервале градиентных изменений режимов подзолистых почв таежной зоны. Во-вторых, при выключении влияния большой массы корней ели значительно повышается концентрация азота в листьях опытных растений и исчезают симптомы острой азотной недостаточности у видов неморального и бореального флористических комплексов. Установлено, что ель активно вытесняет неморальные виды трав с тех местообитаний и экотопов, где процессы оподзоливания и заболачивания не вызывают критической азотной недостаточности почв для дубравных растений.
Для понимания причин локализации и концентрации видов неморального флористического комплекса в ограниченном числе экотопов и ассоциаций еловых лесов значительный интерес представляют результаты опытов в ельнике липняково-ясменниковом. Из представленных в табл. 52, 53 и па рис. 55 данных видно, что показатели роста и мощности развития контрольных особей овсяницы лесной здесь значительно выше, чем у экземпляров, искусственно введенных в состав ельников черничного и сфагновочерничного. Контрольные особи здесь практически не отличаются но энергии роста и мощности развития от растений вне опытных площадок в условиях естественного произрастания этого вида. Заметное увеличение содержания азота в листьях овсяницы лесной в контроле свидетельствует об улучшении азотного питания растений на дерново-подзолистых почвах с менее кислой реакцией почвенного раствора. Как показывают данные табл. 52 и рис. 55, взрослые деревья ели на более плодородных почвах явно ограничивают ресурсы доступных форм азота и таким образом притормаживают процессы роста овсяницы лесной и других видов неморальных трав. Действительно, исключение конкуренции корней деревьев значительно повышает интенсивность побегообразования и улучшает рост овсяницы, что сопровождается резким увеличением концентрации азота в листьях. Интересно, что внесение в почву нитратных азотных удобрений на фоне влияния корней деревьев приводит к наиболее сильной интенсификации побегообразования и увеличению биомассы опытных растений, что подчеркивает важное значение нитратного азота в развитии ассоциаций неморального типа. Снижение концентрации азота в листьях растений в этом варианте опыта мы склонны объяснить сильным ростом и «эффектом растворения» азота в большой массе вегетативных органов мощно развитых особей овсяницы лесной.
Таким образом, результаты опытов с овсяницей показывают, что концентрация и локализация неморальных видов трав в ассоциациях неморальных еловых лесов отражают прежде всего особенности взаимных отношений между елью и видами растений нижних ярусов, при которых значительно снижается напряженность взаимодействий между деревьями и травами, главным образом за счет улучшения режима азотного питания и более эффективного использования доступных форм этого элемента в условиях конкуренции с корнями деревьев.
В свое время были опубликованы данные, показывающие, что численность бореальных видов трав резко увеличивается при исключении конкуренции ели в подземных частях сообществ черничной серии. Действительно, в ельнике черничном заметно повышается численность и увеличивается вес особей седмичника на второй год опыта в вариантах с внесением в почву азотных удобрений и исключением конкуренции корней деревьев (табл. 52, 53; рис. 54). Концентрация азота в листьях опытных растений в этих вариантах значительно возрастает, что свидетельствует о заметном улучшении условий азотного питания седмичника. Однако численность этого вида устойчиво повышается лишь при внесении в почву нитратных азотных удобрений.
Совершенно по-иному реагирует этот вид на изменение режимов среды в сообществе ельника липняково-ясменникового. На более плодородной дерново-подзолистой почве численность седмичника резко возрастает лишь в контрольном варианте, где систематически удалялись другие виды растений. Исключение конкуренции корней деревьев и внесение в почву азотных удобрений резко снижают численность и ухудшают жизненное состояние этого вида, что мы склонны объяснить повышенными концентрациями азота в почве опытных площадок. Создается впечатление, что древостой ели могут оказывать положительное влияние на количественное обилие растений таежного флористического комплекса путем снижения концентрации подвижных форм минерального питания на потенциально богатых почвах.
Изложенные выше экспериментальные данные подтверждают наличие сложных взаимосвязей между факторами конкуренции, pH почвы и доступными формами азота, соотношение между которыми может сильно изменяться в различных ассоциациях еловых лесов. Чем дальше продвинулся процесс оподзоливания и заболачивания почв в еловых лесах, тем меньше содержание доступных форм азота и сильнее ограничивающие влияния на видовой состав кустарничков и трав низких значений pH почвы и конкуренции со стороны деревьев ели. При неблагоприятных условиях почвенной среды конкуренция за азот оказывает более мощное селективное влияние на флористический состав ассоциаций еловых лесов, чем критические значения pH почвы, что хорошо иллюстрируют эксперименты в ельнике сфагново-черничном. В полидоминантных ассоциациях на более плодородных дерново-подзолистых почвах значительно снижаются напряженность конкуренции за азот в подземной части сообщества и лимитирующее влияние pH почвы, что резко повышает видовое разнообразие и является основной причиной сложного строения нижних ярусов ассоциаций еловых лесов неморального типа. В заключение подчеркнем, что количество, состав доступных форм азота, кислотность почвы в различных типах сообществ еловых лесов определяются и регулируются другими экологическими факторами, анализ которых на уровне экосистемы выходит за рамки настоящего раздела.