Эксперименты с бореальными и неморальными видами трав в ельнике сфагново-черничном

Постановка опытов с пересадками различных видов трав в сообщества с низким флористическим богатством позволяет лучше определить и оценить главные факторы, ограничивающие состав и плотность популяций в нижних ярусах этих систем. Значение этих опытов существенно повышается, если учесть, что реакции многих видов еловых лесов на экологически важные факторы среды практически не изучены. Это не позволяет объяснить причины низкой видовой насыщенности некоторых ассоциаций этих лесов.
Главная цель наших опытов заключается в попытке вскрыть причины развития ассоциаций с бедным флористическим составом и простым синузиальным строением нижних ярусов в экологическом ряду нарастания избыточной увлажненности почвы. Многие флористические и структурные особенности сообществ этого экологического ряда часто рассматривают как реакции ели и таежного комплекса видов на крайне неблагоприятные условия, в основном подтопление почвы водами с низкой концентрацией кислорода, недостаточную аэрацию почвенного профиля и ухудшение минерального питания. Однако как эти факторы влияют на видовой состав и сложную систему ценотических связей между эдификатором и растениями нижних ярусов, остается до сих пор не изученным.
Опыты проводились по следующей схеме.
1. Контроль — посадка растений в условиях неизменной среды сообщества. С площадок размером 1x2 м лишь удалялась надземная часть трав, кустарничков, мхов.
2. Изоляция площадок от влияния корней деревьев путем траншейной обрубки на глубину 35—40 см.
3. Внесение в почву аммиачной селитры на фоне влияния корней деревьев из расчета 200 кг действующего начала на 1 га в три срока.
4. Внесение в почву азотных удобрений в виде Ca(NO3)2 на фоне влияния корней деревьев (нитратная форма азота).
5. Изменение реакции почвы в сторону оптимальных для неморальных видов значений (pH 6.5—7.0). Внесение мела (6 т/га).
6. Изменение реакции почвы и изоляция площадок от влияния корней деревьев.
7. Изменение кислотности почвы (pH 6.5—7.0) и повышение уровня азотного питания (нитратная форма азота) на фоне влияния корней деревьев.
Как видим, схема эксперимента в основном рассчитана на улучшение азотного питания и исключение конкурентного давления ели на растения нижних ярусов в подземной части сообщества. Другие экологически важные факторы среды в эксперименте не нарушались (режимы подтопления верховодкой, аэрации).
На каждую площадку высаживалось по два вида растений из расчета 25 экземпляров на 1 м2. При пересадке растений особое внимание обращалось на подбор биологически равноценных особей (возраст, мощность развития, жизненное состояние).
Для количественной оценки реакции вида на условия эксперимента были проведены ежегодные учеты количества особей и побегов, измерения высоты опытных растений, числа и размера листьев у них. Эти данные были дополнены определением веса вегетативных органов (стебли, листья, подземные части) и содержания азота в листьях контрольных и опытных растений.

Анализ кривых рис. 52 показывает поразительное сходство реакции неморальных видов трав на нарушение режимов среды ельника сфагново-черничного. Кай видим, только на фоне слабокислой и нейтральной реакции внесение в почву нитратных азотных удобрений и устранение конкуренции корней деревьев резко повышают численность побегов и обеспечивают устойчивое воспроизводство овсяницы, бора развесистого, медуницы и сныти в условиях избыточной переувлажненности и недостаточной аэрации торфянистого субстрата ельника сфагново-черничного. Сдвиг pH почвы в диапазон более оптимальных значений заметно стабилизирует процессы побегообразования у неморальных видов злаков, но не приводит к значительному улучшению роста и жизненного состояния растений в условиях конкурентного давления эдифицирующей синузии ели. Наконец, внесение в почву значительных доз аммиачных и нитратных удобрений, исключение конкуренции деревьев не повышают численность и не улучшают жизненное состояние неморальных трав в условиях кислой реакции почвы. В этих вариантах опыта все виды растений отмирают, так как не могут усваивать нитратную и аммиачную формы азота при сильнокислой реакции почвы.
При сходных нормах реакций на эти факторы различные виды трав заметно отличаются по устойчивости к кислой реакции почвы и к дефициту доступных форм азота. Так, овсяница лесная и бор развесистый более медленно отмирают при критическом состоянии этих режимов среды, чем медуница неясная и сныть. Однако если снимаются ограничения pH почвы и дефицита азота, эти злаки сильно активизируют процессы побегообразования, роста и формируют густые травостои с проективным покрытием 85 % и высотой более 1 м. При этом внесение в почву нитратных азотных удобрений и исключение конкуренции в подземной части сообщества практически однозначны по реакции пеморальных видов трав. Это подтверждает, что в условиях ограниченных запасов доступных форм азота исключается возможность устойчивого сосуществования популяций неморальных видов с елью из-за обострения конкуренции в подземной части сообщества.
В условиях изоляции от корней деревьев овсяница лесная и бор развесистый размножаются и резко увеличивают число генеративных побегов. Примечательно, что некоторые виды, например овсяница, обнаруживают способность к устойчивому семенному воспроизводству новых генераций; число всходов достигает 20—30 на 1 м2. В конце пятого года опыта овсяница лесная в варианте опыта с изоляцией корней деревьев была представлена ювенильными (34%), молодыми генеративными (33%) и старыми субсинильными особями. Оказывается, типично неморальные виды злаков в условиях сильного анаэробиоза почв ельников сфагновой группы могут устойчиво существовать и создать инвазионные популяции при условии сдвига кислотности почвы в диапазон оптимальных значений, искусственном повышении уровня азотного питания, в том числе за счет исключения конкуренции корней деревьев.
Медуница неясная и сныть характеризуются низкой толерантностью к кислой реакции почвы. Во всех вариантах опыта без известкования особи этих видов гибли в первые годы. Однако при слабокислой и нейтральной реакции почвы медуница увеличивает число побегов, обильно цветет, плодоносит и размножается вегетативным путем, что наблюдается лишь при систематическом внесении в почву нитратных азотных удобрений или устранении конкурентного давления эдифицирующей синузии ели. Сходные нормы реакций на эти факторы прослеживаются у сныти. Эти виды, как известно, имеют более узкий синэкологический ареал и характерны для небольшого числа ассоциаций неморальных еловых лесов. Как видим, причины узкой локализации этих видов в таких ассоциациях определяются не только высокой чувствительностью медуницы неясной, сныти к кислой реакции почвы и уровню обеспеченности ее доступными формами азота. Оказывается, немаловажную роль в сужении синэкологического ареала этих видов играют конкурентные ограничения со стороны эдифицирующей синузни ели.
Виды бореального флористического комплекса лучше приспособлены к условиям фитосреды еловых лесов, в частности могут произрастать в широком диапазоне значений pH почвы. Действительно, седмичник и майник практически не реагируют на изменение кислотности почвы, но сильно повышают численность стеблей и улучшают жизненное состояние при изоляции корней деревьев и при внесении в почву нитратных азотных удобрений (рис. 53). Именно в этих вариантах опыта данные виды размножаются и активно внедряются в состав нижних ярусов ельника сфагново-черничного. Это хорошо показывают кривые 2 и 4 на рис. 53, которые подтверждают однотипность реакций седмичника и майника на улучшение азотного питания при внесении в почву нитратных форм азота и устранение поглощающей деятельности большой массы активных корней ели.

В табл. 50, 51 приведены некоторые показатели роста и концентрация азота в листьях овсяницы лесной и бора развесистого в различных вариантах опыта. Как видим, при низких значениях pH почвы неморальные виды трав имеют крайне угнетенный рост, небольшие величины биомассы и содержания азота в листьях. Однако на фоне оптимальных значений pH почвы исключение конкуренции корней деревьев и внесение в почву нитратных азотных удобрений сильно активизируют рост, увеличивают размеры вегетативных органов и повышают продукцию органических веществ у неморальных видов злаков. При этом значительно увеличивается концентрация азота в листьях. Показательно, что изменение кислотности почвы в сторону слабокислой или нейтральной реакции приводит к сравнительно незначительному увеличению содержания азота в листьях. Все это подтверждает, что скорость накопления доступных форм азота в почве ельника сфагново-черничного замедлена, а запасы этого жизненно важного элемента явно ограничены, что является главной экологической предпосылкой для повышения напряженности конкуренции и усиления влияния ели на подбор видового состава и численность растений в нижних ярусах ассоциаций олиготрофного ряда заболачивания.

Оказывается, многие виды бореального и неморального флористических комплексов достаточно хорошо приспособлены к условиям продолжительного подтопления верховодкой, недостаточной аэрации и устойчивого анаэробиоза торфяно-глеевых и торфянисто-подзолистых почв. Однако сдвоенный эффект низких значений pH почвы и напряженной конкуренции за ограниченные ресурсы азотного питания приводит к резкому снижению видового богатства и к своеобразному экологическому составу нижних ярусов ассоциаций еловых лесов олиготрофной экологии. Иными словами, в сообществе этого экологического ряда мы сталкиваемся с довольно типичными для бореальных еловых лесов способами регуляции видового состава нижних ярусов, когда ведущее значение приобретают реакции растений на взаимодействия с елью в подземной части фитоценоза.
Однако следует учитывать, что взаимные отношения между елью и сопутствующими видами растений в сообществах этого типа развертываются на фоне крайне неблагоприятных условий почвенной среды, при которых сильно повышаются шансы элиминации особей за счет критического состояния других факторов, в частности дефицита кислорода в микропонижениях в периоды продолжительного избыточного увлажнения, недостатка влаги в засушливые сезоны вегетации в маломощном корнеобитаемом слое почвы, а также накопления токсических веществ в условиях сильного анаэробиоза почвы. В целом результаты экспериментов с индикаторными видами трав хорошо согласуются с изложенными выше опытами со взрослыми деревьями в том отношении, что характеризуют сообщества ельника сфагново-черничного прежде всего как систему с напряженным балансом азота и жесткими механизмами регуляции состава и численности популяций за счет этого фактора в подземной части сообщества,