Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Факторы, ограничивающие инвазии новых видов еловых лесов


Значительные запасы погребенных в почве семян, вегетативных зачатков (столоны, корневища) и постоянно протекающие процессы размножения, а также локальные миграции растений создают предпосылки для внедрения новых видов в состав коренных сообществ еловых лесов. Поэтому экологические условия и эффекты инвазий безусловно должны быть приняты во внимание при анализе и оценке способов регуляции видового состава, строения нижних ярусов коренных ассоциаций еловых лесов. Это верно прежде всего в отношении сообществ с крайне бедным флористическим составом и большим числом лимитирующих факторов среды, когда сильно повышаются шансы элиминации новых особей и видов в начальной стадии инвазии за счет неблагоприятных условий среды.
Для анализа таких экологических ситуаций были проведены опыты в ельнике сфагново-черничном как системе с наиболее жесткими ограничениями лимитирующих факторов среды. Во всех вариантах этого опыта полностью устранялось влияние видов нижних ярусов на внедрение в состав сообщества новых генераций растений. С этой целью на всех площадках размером 1x2 м были удалены надземные части кустарничков, трав и мхов. На первой серии площадок режимы почвенной среды и конкурентные взаимодействия в подземной части сообщества не изменялись. На второй серии площадок была сдвинута и устойчиво поддерживалась в оптимальном диапазоне величин кислотность почвы (pH 5.5—6.0). Третья серия площадок была изолирована от влияния корней деревьев на глубину 30—35 см. Реакция почвы в этом варианте опыта поддерживалась на уровне 5.5—6.0 pH. Как видим, экспериментальная схема была рассчитана на изменение pH почвы и устранение конкуренции корней древостоя без нарушения других лимитирующих режимов среды, в частности избыточной увлажненности и недостаточной аэрации верхних горизонтов почвы. Для оценки сдвигов в режимах среды на площадки в небольшом количестве были высажены индикаторные виды Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria. Повторность опыта восьмикратная. Учет результата эксперимента сводился главным образом к ежегодному подсчету числа всходов, стеблей растений и определению проективного покрытия.
Флористический состав и количественное обилие видов (среднее число стеблей на 1 м2) на площадках на восьмой год опыта.
1. Вариант опыта с удалением надземных частей растений нижних ярусов (pH 3.5): Vaccinium myrtillus — 95; V. vitis-idaea — 20; проективное покрытие почвы 30%.
2. Вариант опыта с удалением надземных частей растений (pH 5.5—6.0): V. myrtillus — 30; V. vitis-idaea — 6; проективное покрытие 20%.
3. Вариант опыта с изоляцией корней деревьев (pH 5.5—6.0): Dryopteris carthusiana — 6; D. dilatata — 3; Athyrium filix-femina — 5; Gymnocarpium dryopteris — 9; Anemone nemorosa — 3; A. ranunculoides—2; Aegopodium podagraria — 22; Pulmonaria obscura — 18; Milium effusum — 1; Festuca altissima — 2; Stellaria holostea — 3.5; Lamiastrum galeobdolon — 4; Vaccinium myrtillus — 0.5; Equisetum sylvaticum — 0.5; Oxalis acetosella — 6; Trientalis europaea — 6; Maianthemum bifolium — 1; Luzula pilosa — 0.3; Linnaea borealis — 0.1; Chrysosplenium alternifolium — 10; Solidago virgaurea — 0.4; Agrostis tenuis — 3.5; Deschampsia caespitosa — 30; Rubus idaeus — 0.8; Urtica dioica — 1. Всходы: Salix caprea — 1; Betula pubescens — 1; Picea abies — 18; проективное покрытие почвы 85—90%.
Приведенный флористический список и особенно рис. 51 наглядно показывают, что коренные фитоценозы ели с узко специализированным экологическим составом флоры могут включать в свой состав широкий спектр жизненных форм и видов различных флористических комплексов. Достаточно четко выявляются и основные факторы почвенной среды, ограничивающие инвазию видов в состав сообществ олиготрофной экологии. Наиболее сильные ограничения на процесс инвазии новых видов в такие системы накладывают низкие значения pH почвы и конкурентные влияния эдифицирующей синузии ели. Как ни парадоксально, но на фоне крайне неблагоприятных физико-химических свойств торфянистого субстрата и недостаточной аэрации почвы развиваются флористически насыщенные микрогруппировки, включающие в свой состав до 30 видов растений!
Факторы, ограничивающие инвазии новых видов еловых лесов

Экологический состав этих микрогруппировок весьма своеобразен и свидетельствует прежде всего о резком улучшении условий обеспечения почвы нитратной и аммиачной формами азота. Многолетние наблюдения за микросукцессиями отчетливо показывают, что они отличаются значительной устойчивостью флористического состава и проявляют способность к воспроизводству своего состава, строения за счет вегетативного и семенного возобновления многих видов. Высокая видовая насыщенность и плотность растений приводят к резкому расслоению на подъярусы и формированию сложных синузиальных микрогруппировок, свойственных еловым лесам неморального тина.
Показательно, что полное устранение надземных частей всех видов нижнего яруса ельника сфагново-черничного в условиях слабокислой и нейтральной реакции почвы не вызывает инвазии новых видов, если не снимается ограничивающее влияние эдифицирующей синузии ели в подземной части сообщества. Однако, как было показано в опытах со взрослыми деревьями, повышение уровня азотного питания путем систематического внесения в почву аммиачной селитры на фоне слабокислой реакции почвы обусловливает заметное увеличение числа видов за счет инвазии пионерных и неморальных трав. Это значит, что запасы доступных форм азота в почве ельника сфагново-черничного настолько малы и интенсивно потребляются древостоями ели, что выступают главным фактором, ограничивающим внедрение в состав сообщества новых видов, а следовательно, и стабилизирующих флористический состав, строение фитоценозов этого типа.
Здесь можно сослаться на ряд других фактов и наблюдений, подтверждающих, что в еловых лесах постоянно действуют факторы, ограничивающие прорастание семян и развитие вегетативных зачатков в самых начальных стадиях внедрения видов в состав сообществ. Хотя эти факторы еще не изучены, связь их с эдифицирующими функциями ели совершенно очевидна. Все это показывает, что следует с большим вниманием отнестись к оценке факторов, контролирующих инвазии новых видов в коренных сообществах еловых лесов.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: