Особенности водного режима деревьев

Необходимость изучения водного обмена в кроне взрослых деревьев вытекает из двух твердо установленных в полевом эксперименте положений. Во-первых, опыт подтвердил, что режимы атмосферного и почвенного увлажнения играют ведущую роль в регуляции роста и конкурентных отношений между деревьями в сообществах еловых лесов. Вместе с тем он убедительно показал, что другие лимитирующие факторы среды и различные формы взаимодействий между деревьями прежде всего отражают особенности водного обмена ели в таежных экосистемах. Эти факторы и формы отношений настолько тесно связаны и взаимодействуют друг с другом, что практически трудно расчленимы и не поддаются экологической оценке без учета фактора влаги. Во-вторых, было установлено, что на фоне общей достаточно высокой влагообеспеченности еловых лесов территории отчетливо прослеживаются критические погодные ситуации, когда фиксируются значительное снижение запасов влаги в корнеобитаемой толще почвы и эффекты водного стресса в кроне взрослых деревьев.
В основу анализа сдвигов в водном обмене деревьев в полевом эксперименте положены определения важнейших характеристик влагообеспеченности хвои в кронах модельных особей. Экологическая значимость и методика определения этих показателей более подробно обсуждались ранее. К сожалению, технические сложности определения этих показателей в кронах взрослых деревьев и стремление не нарушить объекты исследований существенно сузили возможности сбора фактического материала.

Данные табл. 44 характеризуют особенности водного режима хвои верхней части кроны опытных и контрольных деревьев в сезоны вегетации с повышенными суммами осадков и высокой влагообеспеченностью почвы (август 1977 и 1978 гг.), когда прирост резко снижается и физиологические процессы явно ослабляются из-за сильного подтопления и недостаточной аэрации почвы. В такие периоды ограничения в условиях влагообеспеченности крон деревьев практически не прослеживаются. Величины водного дефицита незначительны и находятся в тех оптимальных границах, при которых заметного ослабления и подавления фотосинтеза не наблюдается. Различия между влагообеспеченностью хвои контрольных и опытных деревьев явно снивелированы и перекрываются более мощными отрицательными влияниями избыточной увлажненности и недостаточной аэрации почвы на жизненное состояние и рост деревьев.
Незначительные сдвиги в водном обмене опытных деревьев интерпретируются нами как реакция на различия в условиях минерального питания особей. Эти сдвиги проявляются в четко выраженной тенденции к сравнительно незначительному увеличению водного дефицита, осмотического давления и сосущей силы хвои в вариантах опытов с исключением конкуренции корней окружающих деревьев и внесением в почву азотных удобрений, т. e. в тех случаях, когда концентрация азота в хвое опытных деревьев повышается. Возможно, что сдвиги в характеристиках водного обмена отражают улучшение жизненного состояния и активизацию физиологических процессов у опытных деревьев в предшествующие годы эксперимента. Исходя из существующих представлений, например, увеличение осмотического давления клеточного сока свидетельствует о повышении концентрации осмотически активных органических веществ в хвое. Это показывает некоторое улучшение жизненного состояния хвои, известную активизацию метаболических процессов, повышающих устойчивость взрослых деревьев к неблагоприятным условиям среды.
Как было показано выше, сезоны вегетации с умеренным и недостаточным атмосферным увлажнением характеризуются значительным числом засушливых дней и типов погодных условий с напряженным дневным ходом солнечной радиации, температуры и дефицита влажности воздуха. В кронах опытных деревьев в такие погодные ситуации происходят существенные сдвиги в водном обмене в направлении значительного ухудшения условий влагообеспеченности ассимиляционного аппарата ели.

Из данных табл. 45 видно, что водный дефицит в хвое верхних частей крон заметно повышается и достигает тех значений, при которых может происходить подавление фотосинтеза. Xaрактерно, что эти величины водного дефицита наблюдается при значительных запасах легкодоступной влаги в почве (табл. 46). Любопытно и то, что в такие периоды значительные ограничения в условиях водоснабжения хвои и нарушения водного баланса в одинаковой степени выражены в кронах господствующих и угнетенных деревьев. Иными словами, в этой экологической ситуации могут проявляться эффекты «физиологического водного стресса» как реакция на крайне напряженный ход метеорологических факторов, регулирующих водный режим взрослых деревьев. Тот факт, что подобного типа ситуации могут вызвать сильные нарушения водного баланса в кронах и локальный отпад деревьев, а иногда и частичное разрушение древостоев ели, подтверждается фактическим материалом, изложенным ранее. Здесь важнее подчеркнуть, что эффекты водного дефицита в наших опытах были зафиксированы при значительных запасах влаги в почве контрольных и опытных площадок.

Однако, сопоставляя и анализируя рост деревьев в опытах, следует учитывать и возможные последствия сильного истощения ресурсов почвенной влаги древостоями ели в засушливые сезоны вегетации из-за интенсивного потребления и значительного расхода ее на транспирацию. Действительно, устранение конкуренции в подземной части древостоя заметно улучшает условия снабжения и поглощения тонкими корнями деревьев влаги в период недостаточной влагообеспеченности почвы. Данные табл. 47, например, ясно показывают, что запасы влаги в корнеобитаемой толще почвы в этом случае сильно увеличиваются, а величины сосущей силы активных корней уменьшаются почти в два раза при заметном снижении сосущей силы в хвое верхней части кроны. Таким образом, не исключено, что в сезоны вегетации с недостаточным атмосферным увлажнением повышение уровня влагообеспеченности тонких корней ели и более равномерное поглощение ими влаги в течение лета являются одной из важных причин повышения фотосинтетической активности хвои и активизации процессов роста деревьев в варианте опыта с исключением конкуренции корней. Табл. 47 примечательна и в том отношении, что позволяет уточнить причины пониженных величин прироста деревьев в варианте с азотом по сравнению с отраншеенными площадками. Как видим, внесение в почву азотных удобрений не снимает ограничения внутривидовой конкуренции из-за почвенной влаги; величины сосущей силы активных корней и в хвое опытных деревьев в этом варианте опыта практически не отличаются от контроля. Очевидно, это может снизить прирост деревьев в засушливые сезоны вегетации, когда дефицит влаги в почве сдвигается в сторону лимитирующих значений.

Конечно, остается еще много неясного в водном обмене и нормах реакций взрослых деревьев на условия влагообеспеченности и режимы конкуренции в субклимаксовых древостоях ели. Однако приводимые данные ясно показывают, что в зависимости от условий атмосферного увлажнения и типов погодных условий сильно изменяются характеристики водного обмена в кронах взрослых деревьев. В засушливые сезоны вегетации в кронах прослеживаются эффекты водного дефицита, что, однако, не снижает скорость роста деревьев в наших опытах.