Особенности СО2-газообмена деревьев

Тот факт, что взрослые деревья сильно активизируют рост при внесении в почву аммиачной селитры и исключении конкуренции в подземной части древостоя, заставляет с большим вниманием относиться к изучению особенностей углекислотного газообмена ели в условиях сильных ограничений режимов почвенной среды. В частности, установлено, что в почве ельника сфагново-черничного в экологическом минимуме находятся доступные формы азота, т. е. того элемента, недостаток которого уменьшает концентрацию хлорофилла в световой и теневой хвое взрослых деревьев (до 0.74 и 1.07 мг/г сырой массы) и снижает поглощение CO2 елью больше чем в три раза. Это значит, что дефицит азота и конкуренция между деревьями за этот фактор роста могут оказывать существенное влияние на фотосинтетическую деятельность ассимиляционного аппарата взрослых деревьев ели и таким образом ограничивать скорость накопления продуктов фотосинтеза, необходимых для успешного роста и развития конкурирующих друг с другом взрослых особей.
Однако правильная интерпретация результатов опытов требует более точных экспериментальных доказательств ограничений в углекислотном газообмене деревьев как следствия острой азотной недостаточности и конкуренции в подземных частях сообществ. Следует отметить, что максимальные величины прироста деревьев получены в тех вариантах опыта, в которых режим лучистой энергии не изменялся. С другой стороны, как было показано выше, быстрое увеличение скорости роста и высокие величины прироста деревьев при внесении в почву азотных удобрений и исключение конкуренции корней соседних особей трудно объяснить только структурными перестройками в вегетативной сфере крон взрослых деревьев, в частности увеличением фотосинтезирующей массы хвои и изменением анатомо-морфологической структуры ассимиляционного аппарата.
В основу оценки фотосинтетических реакций деревьев ели на сдвиги в факторах среды и конкуренции в полевом эксперименте положены, с одной стороны, световые кривые фотосинтеза двухлетней хвои, с другой — определение суточной динамики газообмена CO2 ветвей ели верхней и нижней частей кроны модельных особей II-III классов Крафта. Световые кривые фотосинтеза построены но данным измерений газообмена на срезанных побегах из верхней и нижней частей кроны (точки II—0 и V—2 на рис. 22). Ассимиляционные камеры с побегами помещались под лампой ДРЛ-400 в широком диапазоне интенсивности света. Тепловое излучение ослаблялось водяными фильтрами, температура воздуха в листовой камере поддерживалась на постоянном уровне (16—18 °C).
Приводимые на рис. 45 световые кривые фотосинтеза двухлетней хвои получены на побегах, срезанных в утренние часы солнечных и жарких дней в засушливый сезон вегетации (август 1975 г.). Именно в этот период были зафиксированы максимальные различия между контрольными и опытными деревьями в величинах сезонного прироста.
Известно, что световые кривые фотосинтеза неустойчивы и в суточной, сезонной динамике могут изменять форму из-за лабильности газообмена и зависимости его от многих внешних и внутренних факторов. Поэтому для проверки установленных различий между световыми кривыми фотосинтеза модельных деревьев различных вариантов опыта были проведены дополнительные определения газообмена двухлетней хвои в области светового насыщения фотосинтеза. Эти определения были выполнены в сходные по погодным условиям дни в утренние часы в первой декаде июля 1979 г.
Интенсивность фотосинтеза двухлетней хвои при освещенности 25—30 тыс. лк приведена ниже.

Световые кривые фотосинтеза рис. 45 и приведенные величины интенсивности фотосинтеза показывают, что повышение уровня азотного питания и исключение конкуренции между корнями деревьев резко усиливают фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата модельных деревьев. Они фиксируют функциональную перестройку теневого ассимиляционного аппарата в световые фотосинтезирующие структуры по всему вертикальному профилю крон опытных деревьев.
Действительно, световые кривые хвои опытных деревьев имеют более высокий уровень плато фотосинтеза при высоких величинах освещенности, более плавный переход в область светового насыщения. Например, у теневой хвои контрольных деревьев световое насыщение фотосинтеза наступает при 6 тыс. лк, а у хвои опытных деревьев выход на плато фотосинтеза фиксируется при 19—20 тыс. лк. При внесении в почву азотных удобрений световое плато фотосинтеза хвои верхней и нижней частей кроны повышается в 1.8 раза по сравнению с контролем. При исключении конкуренции корней различия между фотосинтетической активностью хвои верхней и нижней частей кроны опытных деревьев увеличиваются. В этом варианте опыта уровень плато фотосинтеза хвои верхней части кроны повышается в 1.4, а нижней — в 2.1 раза по сравнению с контролем.

Безусловно, важными показателями углекислотного обмена являются величины светового компенсационного пункта и темнового дыхания. Анализ этих величин подтверждает, что изменения в режимах конкуренции между деревьями в подземной части древостоя приводят к значительным сдвигам в газообмене опытных деревьев (рис. 46). В этом случае световой компенсационный пункт повышается почти в два раза, а величина темнового дыхания увеличивается в 1.5 раза. Это свидетельствует о значительной активизации углекислотного газообмена, а следовательно, об улучшении жизненного состояния особей, растущих в условиях изоляции от корней окружающих деревьев. Световой компенсационный пункт газообмена и величина темнового дыхания практически не изменяются у опытных деревьев, получающих повышенные дозы азотного удобрения, но вынужденных конкурировать с другими особями за питательные вещества почвы.

С экологической точки зрения важно подчеркнуть, что изменение углекислотного обмена ассимиляционного аппарата ели в опыте происходит главным образом в нижней части кроны, где фотосинтетическая масса представлена в основном хвоей теневого типа. Резко повышая фотосинтетическую активность, эта хвоя, однако, сохраняет все основные структурные особенности теневого ассимиляционного аппарата. Таким образом, выясняется, что световые кривые фотосинтеза хвои взрослых особей ели отражают не только адаптации ассимиляционного аппарата к распределению лучистого потока в пологе крон субклимаксового древостоя, а фиксируют главным образом условия азотного питания и эффекты конкуренции между деревьями в подземной части экосистемы. Действительно, без изменения режима ФАР в полевом эксперименте кривые фотосинтеза ассимиляционного аппарата опытных деревьев приобретают все характерные черты кривых, свойственные фотосинтезирующим структурам светового типа, что наблюдается при улучшении азотного режима почвы и выключении факторов корневой конкуренции.
В сезоны вегетации с избыточной увлажненностью и недостаточной аэрацией почвы были получены другие формы световых кривых фотосинтеза хвои верхней и нижней частей опытных деревьев. Эти кривые показывают значительное снижение различий между фотосинтезирующей активностью хвои модельных деревьев основных вариантов опыта. Оказывается, что в такие погодные ситуации влияние азотных удобрений и конкуренции на фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата явно ослабляется из-за ингибирующих эффектов сильного подтопления и анаэробиоза почвы.
Сдвиги в суточной динамике газообмена ассимиляционного аппарата опытных деревьев ели характеризуют данные табл. 42 и кривые рис. 47.

Эта серия измерений газообмена была выполнена на крупных ветвях — лапах ели (оси второго порядка), взятых из верхней и нижней частей крон опытных деревьев экспериментального участка. Срезанные ветви экспонировались в пологе крон другого древостоя, на пробной площади которого размещается лаборатория с газоанализатором OA 5501. Ветви контрольных и опытных деревьев помещались рядом друг с другом в верхней и нижней частях полога этого древостоя в одинаковых условиях фитосреды и в тех местах, из которых они были взяты с модельных деревьев. Такое расположение контрольных и опытных образцов имитирует экологические условия роста ветвей — лап в экспериментальном древостое. Срезы ветвей были покрыты пластилином. Определения газообмена начинали за час до наступления вечернего компенсационного пункта с таким расчетом, чтобы определить суммарную величину ночного дыхания. Они проводились в течение дня до прекращения видимого фотосинтеза, т. е. до очередного компенсационного пункта газообмена. По времени и уровню освещенности он не аналогичен естественному вечернему компенсационному пункту из-за артефакта и нарушения водного баланса при продолжительной экспозиции срезанных ветвей. Как правило, прекращение видимого фотосинтеза у крупных ветвей фиксировалось около 16 ч, т. е. примерно на четыре часа раньше, чем у не срезанных ветвей взрослых деревьев ели.

Анализ этих данных подтверждает тот факт, что перестройка углекислотного газообмена ассимиляционного аппарата опытных деревьев осуществляется главным образом за счет значительного повышения фотосинтетической активности основной массы хвои, расположенной в средних и нижних горизонтах крон древостоев ели. Действительно, кривые суточного газообмена ветвей верхней части крон контрольных и опытных деревьев близки, и различия между ними в характеристиках газообмена весьма незначительны (табл. 42). Например, величины темнового дыхания и дневной продуктивности фотосинтеза у них практически идентичны при крайне близких значениях вечернего, утреннего компенсационного пункта, продолжительности периода высокой интенсивности фотосинтеза. Между тем кривая суточного газообмена ветвей из нижней части кроны опытных деревьев резко повышается и с 10 до 14 ч дня фиксирует устойчиво высокий уровень интенсивности фотосинтеза самых нижних слоев теневой хвои. Общая величина фотосинтеза увеличивается с 5.70 (контроль) до 7.62 мг СО2/г сырой массы. Значительно удлиняется период высокой фотосинтетической активности [выше 1 мг CO2/(г*ч)] хвои опытных деревьев. Одновременно с этим в два раза возрастают величины компенсационного пункта газообмена и ночного дыхания, что подтверждает факт значительной активизации ассимиляционного аппарата опытных деревьев в условиях изоляции от корней конкурирующих с ними взрослых особей.
Следует отметить, что серия повторных определений суточного газообмена ветвей из верхней и нижней частей кроны опытных деревьев неизменно показывала аналогичную картину и подтверждала факт сильной функциональной перестройки теневого ассимиляционного аппарата в вариантах опыта с высокими величинами радиального прироста модельных деревьев. Однако необходимость проверки этого явления, принципиально отличного от описанных в литературе норм фотосинтетических реакций взрослых деревьев ели на факторы фитосреды сообщества, привела к постановке радиометрических определений потенциальной интенсивности фотосинтеза хвои опытных деревьев. Данные табл. 43 лишний раз подтверждают справедливость заключения, что, во-первых, основная перестройка углекислотного обмена происходит в нижних частях крон опытных деревьев в направлении резкого увеличения фотосинтетической активности теневой хвои; во-вторых, эта перестройка является реакцией на повышение уровня азотного питания и исключение конкуренции между деревьями в подземной части древостоя.

Приводимые данные характеризуют фотосинтетические реакции ассимиляционного аппарата деревьев II—III классов Крафта. Что касается угнетенных особей, то из-за небольшого объема ассимиляционного аппарата и запасов хвои мы были вынуждены отказаться от систематических измерений газообмена в кронах контрольных и опытных деревьев IV класса Крафта. Единичные определения фотосинтеза хвои в области светового насыщения, однако, отчетливо показали, что внесение в почву азотных удобрений и отраншеивание угнетенных особей приводят к сильному повышению фотосинтетической активности хвои именно в верхней части кроны в отличие от господствующих деревьев. Так, например, интенсивность фотосинтеза хвои у контрольных угнетенных особей составляла 1.16 мг СО2/г сырой массы. В варианте опыта с внесением в почву аммиачной селитры интенсивность фотосинтеза повышается до 2.06 мг, а при изоляции от корней деревьев — до 2.00 мг СО2/г сырой массы. Эти величины значительно выше тех, которые были зафиксированы у теневой хвои господствующих деревьев в те же сроки определений и в сходных вариантах опыта.
Из сопоставления полученных данных по газообмену и росту деревьев следует, что увеличение прироста в вариантах с изоляцией корней деревьев и внесением в почву азотных удобрений происходит главным образом в результате повышения интенсивности фотосинтеза и продуктивности работы единицы массы теневой хвои и в меньшей степени за счет увеличения общей массы, поверхности и изменений анатомо-морфологической структуры ассимиляционного аппарата ели. Этот вывод в наибольшей степени согласуется и подкрепляется всем изложенным выше экспериментальным материалом о нормах реакций модельных особей на изменение режимов среды в полевом эксперименте.
Анализ сложной зависимости роста деревьев от газообмена чаще всего строится и решается в направлении выяснения и оценки изменений массы и площади хвои как главных факторов, ответственных за продуктивность работы ассимиляционного аппарата. Способность ели регулировать интенсивность газообмена в субклимаксовых древостоях восточноевропейской тайги практически не изучалась. В этом легко убедиться, если проанализировать довольно обширную литературу по фотосинтезу хвойных пород, в частности работы, посвященные влиянию азотных удобрений на этот процесс. В результате проведенных исследований, однако, становится ясным, что ель обладает более широкими адаптивными возможностями к регуляции своего газообмена в условиях конкуренции и лимитирующих факторов почвенно-грунтовой среды. В частности, выясняется, что она обнаруживает удивительную способность быстро реагировать повышением интенсивности фотосинтеза теневой хвои средней и нижней частей полога крон древостоя на улучшение режима азотного питания и уменьшение напряженности конкуренции между деревьями в подземной части экосистемы. Именно эти адаптивные свойства ассимиляционного аппарата в сочетании со структурными реакциями кроны во многом определяют высокую приспособленность ели к совместному сосуществованию и к внутривидовой конкуренции в условиях сильного дефицита доступных форм минерального питания. Ясно также, что изучая газообмен ели в таежных экосистемах, следует учитывать зависимость этого процесса от лимитирующих факторов эдафической среды, прежде всего от азотного режима.
Возникают также вопросы о внутренних перестройках структуры фотосинтетического аппарата ели на уровне клетки. Если бы мы имели возможность изучить структуру и ферментные системы хлоропластов в клетках хвои, то, видимо, получили бы более глубокую фактическую основу для объяснения функциональных перестроек теневой хвои в световую в наших опытах.