Особенности азотного питания деревьев ели

Для экологической оценки факторов регуляции структуры и динамики развития древостоев ели очень важно проанализировать сдвиги в минеральном питании деревьев в полевом эксперименте. Дело в том, что приводимые выше экспериментальные данные ясно показывают, что многие процессы и эффекты борьбы за существование во взрослой части популяции ели тесно связаны с недостаточной обеспеченностью почвы доступными формами азота и возникающей на этой основе острой внутривидовой конкуренции в подземной сфере сообщества.
Кривые погодичной изменчивости концентрации этого элемента в хвое господствующих и угнетенных деревьев (рис. 42) свидетельствуют о четко выраженном повышении уровня их обеспеченности азотом при внесении в почву удобрений и исключении конкуренции в подземной части древостоя. При этом выявляются, во-первых, четкая связь между концентрацией азота в хвое и цикличностью погодных условий сезонов вегетации; во-вторых, синхронность погодичной динамики его содержания и индексов радиального прироста контрольных и опытных деревьев. В сезоны вегетации со средним и умеренно недостаточным атмосферным увлажнением (например, 1975 г.) повышаются не только величины радиального прироста, но и увеличивается концентрация азота в однолетней хвое при максимальных различиях между кривыми различных вариантов опыта. Это дает основание считать, что в относительно благоприятные по погодным условиям периоды вегетации активизация роста деревьев происходит главным образом за счет улучшения условий азотного питания. В такие сезоны вегетации процессы конкуренции между деревьями из-за доступных форм азота явно обостряются, что фиксируется значительным отклонением экспериментальных кривых от кривых контрольных деревьев.

Напротив, в циклы лет с избыточным атмосферным увлажнением (1976—1977 гг.) резко снижается уровень обеспеченности и эффективности поглощения деревьями усвояемых форм азота из почвы. Это приводит к снижению его концентрации в хвое до критически низких величин (0.8%) и годичного прироста деревьев по диаметру. Эффекты конкуренции между деревьями из-за азота в такие периоды явно ослабляются и перекрываются чисто физическими ограничениями экотопа.
Сходные закономерности выявляются также при анализе кривых концентрации азота в двухлетней хвое. Однако максимальные величины его содержания в хвое наблюдаются в этом случае в 1976 г. Несомненно это связано с тем, что двухлетняя хвоя сформировалась в предшествующий сезон вегетации, когда условия снабжения деревьев азотом были наиболее оптимальны. Таким образом, погодичная изменчивость концентрации азота в хвое фиксирует условия азотного питания деревьев в текущий сезон вегетации, что следует учитывать при интерпретации результатов листового анализа. Эта особенность погодичной динамики азота в хвое ели как своеобразной вечнозеленой экобиоморфы может играть стабилизирующую роль в азотном балансе древостоев ели в условиях сильного выноса подвижных форм азота из таежных экосистем в годы повышенного атмосферного увлажнения.
Анализируя содержание азота в хвое модельных деревьев различных вариантов опыта, следует подчеркнуть сложность взаимосвязей между концентрацией этого элемента и погодичной динамикой радиального прироста деревьев в различных вариантах опыта. Действительно, анализ кривых рис. 42 показывает, что наиболее высокие концентрации азота в хвое наблюдаются в кроне модельных деревьев варианта опыта с систематическим внесением в почву высоких доз аммиачной селитры. Начиная с 1974—1975 гг. содержание азота в хвое господствующих деревьев в этом варианте было значительно выше, чем в кронах деревьев других вариантов, и на протяжении всего опыта не опускалось ниже величин, характеризующих достаточно оптимальные условия азотного питания взрослых особей ели (1.23—2.21%). Однако величины радиального прироста модельных особей в этом варианте опыта были значительно ниже, чем у деревьев, растущих в условиях изоляции от корней других конкурирующих с ними индивидуумов. При исключении конкуренции в подземных частях древостоя сдвиги в содержании азота в хвое опытных деревьев менее значительны. Концентрация его может сильно снижаться в годы избыточного атмосферного увлажнения и недостаточной аэрации почвы. Ho именно в этом варианте опыта происходит резкое увеличение прироста деревьев. Очевидно, низкие концентрации азота в хвое в этом случае свидетельствуют об энергичном использовании данного элемента на процессы роста и формирования годичного прироста вегетативных органов («эффект растворения»).
Обращает на себя внимание тот факт, что угнетенные деревья IV класса Крафта имеют низкие концентрации азота в хвое в условиях конкуренции с другими особями. Оказывается, господствующие деревья II—III классов Крафта более эффективно поглощают и мобильно накапливают в хвое азот в благоприятные погодные ситуации. Повышая энергию роста и усиливая свои позиции в структуре древостоев в такие сезоны вегетации, мощно развитые деревья усиливают конкурентное давление на угнетенные особи, что приводит к ускорению процесса дифференциации и отпада в подчиненной части этих систем. Видимо, определенную роль в этом процессе играет и обострение конкуренции за доступные формы азота. Доказательством может служить тот факт, что в условиях изоляции от корней угнетенные деревья заметно повышают концентрацию азота в хвое при внесении в почву азотных удобрений. Отраншеивание этих деревьев без внесения азотных удобрений также значительно повышает содержание азота в кронах деревьев низших социальных рангов.
Для правильной экологической интерпретации данных листового анализа обычно рекомендуется определять накопление азота в хвое 100 пар хвоинок. Вес этих хвоинок рассматривается как показатель увеличения массы хвои. Однако такой прием оценки условий минерального питания и накопления азота в кроне деревьев не всегда оправдывает себя и для взрослых деревьев ели осложняется малой экологической изменчивостью размера и веса хвои.
Действительно, кривые погодичной динамики содержания азота в 1000 хвоинок опытных деревьев практически не отличаются от кривых концентрации азота, полученных стандартным методом листового анализа (рис. 43). Учитывая, что увеличение запаса хвои в кроне опытных деревьев осуществляется главным образом за счет интенсификации побегообразования и структурных перестроек кроны, в основу оценки сдвигов в накоплении азота в кронах опытных деревьев положены расчеты содержания этого элемента в однопятилетней хвое модельных скелетных ветвей второго порядка в возрасте 20 лет. При этом были учтены количественные изменения в структуре и фракционном составе биомассы модельных ветвей за период опыта. В основу расчета положены средневзвешенные величины концентрации азота в одно- и двухлетней хвое.
Как показывает рис. 42, наиболее интенсивное накопление азота в кроне опытных деревьев происходит в сезоны вегетации с умеренным и пониженным атмосферным увлажнением в условиях благоприятных режимов подтопления и аэрации верхних горизонтов почвы. В годы избыточного атмосферного увлажнения и недостаточной аэрации почвы процесс накопления азота в кронах взрослых деревьев практически прекращается и запасы его поддерживаются па сравнительно постоянном уровне. Начиная с 1976 г. суммарное содержание азота в фотосинтетически наиболее активной хвое опытных деревьев превышает запасы этого элемента в ассимиляционном аппарате контрольных деревьев почти в два раза. Исключение конкуренции в подземной части древостоя приводит к накоплению азота в хвое модельных ветвей опытных деревьев в тех количествах, которые поглощаются ветвями — лапами в условиях ежегодного внесения в почву высоких доз аммиачной селитры. Этот факт примечателен в двух отношениях. Во-первых, он показывает, что в почве отраншеенных площадок происходит непрерывное пополнение запасов доступных форм азота за счет интенсификации физико-химических и биологических процессов. Однако эти процессы в состоянии обеспечить оптимальное содержание азота в кронах и успешный рост деревьев в условиях почти полного исключения конкуренции между ними за этот фактор роста. Во-вторых, в случае искусственного повышения уровня содержания азота в кронах деревьев включаются в действие другие лимитирующие факторы, ограничивающие мобилизацию и использование его на процессы роста. Действительно, в варианте опыта с внесением в почву азотных удобрений мы сталкиваемся с типичным эффектом накопления азота в хвое лап — ветвей как следствие пониженной энергии роста и увеличения поверхности ассимиляционного аппарата.

Причины пониженной эффективности использования азота на процессы роста в этом варианте опыта не ясны. Можно лишь предполагать, что одной из возможных причин является недостаточная влагообеспеченность верхних слоев почвы и нарушение водного баланса деревьев в засушливые сезоны вегетации. Действительно, в периоды резкого ухудшения влагообеспеченности процессы роста притормаживаются, что приводит к увеличению содержания азота в хвое взрослых деревьев. Однако зафиксированы факты, когда концентрация азота в хвое деревьев в засушливые сезоны вегетации заметно снижается. Во всяком случае, приводимые здесь фактические данные показывают четко выраженную закономерность повышения содержания азота в ассимиляционном аппарате взрослых деревьев ели в сезоны вегетации с умеренным и пониженным атмосферным увлажнением. Как было показано выше, на фоне сравнительно благоприятных режимов почвенной среды в такие сезоны вегетации отчетливо фиксируются достаточно сильные нарушения водного баланса взрослых деревьев ели, которые явно снижают эффективность работы фотосинтетического аппарата и притормаживают процессы роста вегетативных органов ели. Однако наиболее сильные нарушения азотного обмена ели прослеживаются в сезоны избыточного атмосферного увлажнения, когда сильный анаэробиоз и дефицит кислорода в почве практически полностью ингибируют процесс поглощения активными корнями доступных форм азота.
Наконец, вполне допустимо, что ежегодное внесение доз азота приводит к частичному повреждению и гибели физиологически активных корней ели. Видимо, этим объясняется значительное снижение концентрации азота и радиального прироста в варианте опыта с внесением в почву аммиачной селитры и отраншеиванием опытных площадок. В сезоны с избыточным увлажнением почвы эффекты недостаточной аэрации почвы дополняются и усиливаются высокими дозами азотных удобрений, что и фиксируется кривыми погодичной динамики радиального прироста и содержания азота в хвое опытных деревьев.
Концентрация азота в ассимиляционном аппарате взрослых деревьев ели отражает физиологическую активность всасывающего корневого аппарата и уровень обеспеченности его доступными формами азота. С этой точки зрения значительный интерес представляет анализ содержания азота в тонких фракциях корней ели. Внесение в почву азотных удобрений приводит к значительному повышению концентрации азота в фракциях корней <0.6 мм (рис. 44). Отчетливо прослеживается также тенденция к повышению содержания азота в крупных фракциях корней ели. Характерно, что концентрация азота в тонких корнях ели значительно выше, чем в хвое контрольных и опытных деревьев, что безусловно отражает общую закономерность. Поглощенный азот прежде всего используется для поддержания нормальной жизнедеятельности и роста тонких корней ели, выполняющих основные функции в обеспечении питательными веществами, водой и синтеза белковых соединений. Считается, что значительное накопление азота в корнях растений при его дефиците в почве является приспособительной реакцией, способствующей лучшему использованию углеводов для увеличения массы активных корней.

Адаптивные реакции тонких корней ели на лимитирующие факторы среды и конкурентные ограничения были детально рассмотрены выше. Здесь лишь подчеркнем более высокую устойчивость концентрации азота и корнях по сравнению с флюктуациями содержания этого элемента в ассимиляционном аппарате ели, что отчетливо прослеживается и в сезоны вегетации с крайне неблагоприятными режимами почвенной среды. Положительное влияние азотных удобрений на развитие всасывающего корневого аппарата и содержание азота в тонких фракциях корней является достаточно хорошо установленным фактом.
Таким образом, сопоставление прироста с концентрациями азота в хвое модельных деревьев позволяет заключить, что наиболее важную часть сложного механизма конкурентных отношений составляет соревнование за доступные формы этого элемента. Доминирующее влияние этой формы конкуренции на условия азотного питания деревьев прослеживается во всех структурных элементах древостоя при явно выраженном преимуществе господствующих особей перед угнетенными в соревновании за этот фактор роста. Этот процесс теснейшим образом связан и отражает прежде всего цикличность режимов атмосферного увлажнения как главной причины влияния других лимитирующих факторов, регулирующих баланс усвояемых форм азота в таежных экосистемах (продолжительное подтопление почвенно-грунтовыми водами, недостаточная аэрация верхних горизонтов, низкая скорость минерализации растительных остатков и т. п.).