Анатомо-морфологическая структура листа ели

В экологии растений концепция исключительной пластичности листа как органа является общепризнанной. Однако каждое экологическое обобщение должно критически оцениваться применительно к конкретному объекту. В этом отношении очень показательны исследования С.А. Мамаева, установившего, что в пределах однородного местообитания листья взрослых растений Pinaceae характеризуются очень низкой экологической изменчивостью, которая перекрывается изменчивостью индивидуальной. В связи с этим представляют интерес данные табл. 40, иллюстрирующие нормы структурных реакций световой и теневой хвои в кронах опытных деревьев. Изучалась хвоя с побегов, структура которых была описана в предшествующем разделе.
Приводимые количественные характеристики свидетельствуют об исключительном консерватизме анатомо-морфологической структуры хвои в кроне взрослой ели. Наибольшей стабильностью отличаются показатели общих размеров хвои. Как видно, различия между вариантами опыта по величинам поверхности и объема хвоинок являются статистически недостоверными, отражая в себе индивидуальные особенности деревьев в выборках. Вместе с тем наблюдается некоторый сдвиг в соотношении роста хвоинок в длину и толщину. Особенно заметны изменения в площади поперечного сечения хвои, которая у более интенсивно растущих деревьев в вариантах с внесением в почву азотных удобрений и исключением конкуренции корней становится тоньше.
Относительно лабильными являются параметры формы хвоинок (степень уплощенности хвои, отношение длины хвои к ее толщине) и соотношение между их поверхностью и объемом. Данные признаки экологически наиболее пластичны и отражают в себе в первую очередь адаптации хвои к режиму радиации в пологе крон. Сдвиги по этим показателям свидетельствуют о мезоморфизации хвои по мере усиления роста деревьев. Характерно, что большая лабильность в этом отношении свойственна хвое нижних участков кроны. Однако отличия между контролем и опытом по признакам формы хвои едва выходят за пределы точности измерений.
Третья группа показателей, характеризующих относительное развитие функционально специализированных тканей и структур, проявляет двойственный характер. Одни из них (число устьиц) свидетельствуют об ослаблении ксероморфизма хвои при улучшении азотного питания деревьев и при исключении конкуренции корней; другие (степень развития проводящего пучка) характеризуют усиление черт световой организации что косвенно свидетельствует об интенсификации метаболических процессов в хвое. Таким образом, тенденции в изменчивости структуры хвои в этих вариантах опыта в целом говорят об оптимизации ассимиляционного аппарата кроны. Вместе с тем полученные результаты ясно показывают, что анатомо-морфологическая структура хвои представляет собой крайне инертную систему, сильно застабилизированную эндогенными механизмами развития, в том числе, по-видимому, генетическими. Являясь итогом всего предшествующего развития дерева в сообществе, структура хвои выполняет роль одного из ведущих факторов, обеспечивающих устойчивое сосуществование взрослых особей ели в условиях высокой плотности популяции.
Анализ структурных реакций кроны ели в полевом эксперименте позволяет сформулировать ряд положений, важных с точки зрения оценки факторов, ответственных за рост и жизненное состояние деревьев в сообществах еловых лесов.
Прежде всего выясняется, что взрослые особи ели способны реагировать на повышение уровня азотного питания и исключение конкуренции в подземной части древостоя значительным усилением процессов роста в скелетной части кроны, повышением энергии ветвления и, как следствие, увеличением запасов работоспособной хвои. Это означает, что возможности перестройки структуры кроны в относительно стабильных климаксовых древостоях ели (ельник сфагново-черничный) ограничиваются не конкуренцией из-за лучистой энергии, а недостатком элементов минерального питания и влаги в условиях высокой плотности популяции в подземной части экосистемы.
Вместе с тем полученные данные свидетельствуют об исключительно выраженных инерционных свойствах системы кроны, структура которой даже при очень сильных сдвигах в режимах почвенной среды перестраивается крайне медленно, по принципу постепенного накопления. Отчетливо выясняется ограниченность путей интенсификации структуры кроны взрослого дерева, из которых главный заключается в усилении процессов ежегодного побегообразования при очень незначительных изменениях в строении годичных побегов. Особенно низкой экологической пластичностью характеризуются параметры анатомо-морфологического строения хвои, которая практически не отзывается на изменения в режимах фитосреды даже по истечении времени, достаточного для полной смены одной генерации хвои последующей. В целом полученная в эксперименте прибавка в суммарной поверхности хвои не могла обеспечить и половины того эффекта, который наблюдался в радиальном приросте опытных деревьев. Этот факт, с одной стороны, характеризует пониженную способность взрослой ели регулировать свой рост за счет размеров листовой поверхности, а с другой — выдвигает на первый план фотосинтетические функции хвои как главный механизм, обеспечивающий лабильность и эластичность системы кроны по отношению к факторам сообщества. Инерционность системы кроны и ярко выраженный консерватизм в структуре листового аппарата взрослого дерева следует оценивать как одну из биологических особенностей ели, созданных стабилизирующим отбором в качестве адаптации к высокой плотности популяции.