Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата


Рост и позиции отдельных деревьев в древостое в первую очередь связаны с количеством их листовой массы и суммарной поверхностью листьев. Пытаясь хотя бы в первом приближении оценить, как реагируют по этим показателям деревья на различные формы экспериментального вмешательства в экосистему, мы анализировали отдельные модельные ветви из крон опытных деревьев. Для этой цели использовались хорошо развитые боковые ветви II порядка в возрасте около 20 лет, по одной с каждого дерева. Техника обработки заключалась в составлении картосхем ветвления с точным определением количества и длины ежегодно возникающих побегов. На тех же ветвях анализировался фракционный состав биомассы и определялась суммарная поверхность хвои.
Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата

Фракционный состав биомассы ветвей из верхней половины кроны средних деревьев для трех вариантов опыта приводится в табл. 38. Данные показывают, что в вариантах с внесением в почву азота и изоляцией от корней деревьев происходит значительное увеличение общей биомассы ветвей и, что особенно важно, количества хвои в возрасте 1—6 лет, на которую ложится основная нагрузка по продукции органического вещества (соответственно 30 и 90%). Казалось бы, можно заключить, что этих изменений почти достаточно, чтобы обеспечить реакции радиального прироста опытных деревьев. Однако данный вывод был бы преждевременным по целому ряду причин. Одной из них является неодинаковый среднестатистический возраст ветвей, который у опытных деревьев оказался на 1—3 года выше, чем у контрольных. Это обстоятельство имеет существенное значение, поскольку изучаемые ветви находятся на восходящей кривой своего возрастного развития, и различия в 2—3 года приводят к значительной погрешности в оценке реакций побегообразования.
Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата

Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата

При анализе соотношений между фракциями хвои различных календарных лет обнаруживается значительная вариабельность показателей, характеризующих количество ежегодно возникающей хвои (рис. 38). Сопоставляя кривые изменчивости массы и поверхности хвои по годам с изменчивостью радиального прироста ствола в период опыта (см. рис. 32), легко убедиться в значительной согласованности этих параметров, причем связь эта является положительной. На фоне такой изменчивости различия между вариантами опыта устойчиво сохраняются, но, как и в параметрах роста, различия эти достигают наибольших масштабов в те годы, когда величины веса и поверхности хвои являются максимальными. Примечательно то, что погодичная изменчивость биомассы и поверхности хвои происходит с опозданием на один год по сравнению с характеристиками роста ствола. Этот факт не является неожиданным, так как хорошо известно, что у ели структура, количество и размеры годичных побегов детерминируются в предшествующем году. Однако он очень важен для понимания стабилизирующих эффектов в кроне. Действительно, в норме погодичной изменчивости режимов среды величина радиального прироста определяется, по-видимому, не столько количеством хвои в кроне, сколько уровнем ее функциональной активности (в первую очередь интенсивностью процесса ассимиляции CO2 и ее продолжительностью). Запаздывание в реакциях поверхности и массы хвои выполняет в этом случае роль стабилизирующего механизма, обеспечивающего определенную инерционность кроны в условиях постоянно флюктуирующих режимов экологических факторов.
Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата

На рис. 39 представлены результаты изучения структуры скелетной части модельных деревьев. У деревьев в вариантах с внесением удобрений и изоляцией от корней деревьев заметно возрастает интенсивность ветвления, оцениваемая в данном случае количеством и суммарной длиной годичных побегов. Относительные величины этих параметров вполне согласуются с приведенными выше характеристиками биомассы и поверхности хвои. Следовательно, возрастание ассимилирующей поверхности кроны у опытных деревьев происходит за счет увеличения энергии побегообразования: в первую очередь за счет увеличения числа побегов, в меньшей степени — за счет общей длины. Однако оценка этих сдвигов в структуре ветвей применительно к кроне в целом затруднена из-за четко выраженной возрастной изменчивости ветвей. Вполне очевидно, что изученные деревья в целом находятся в стадии своего большого жизненного цикла, когда в среднем число ежегодно образующихся и ежегодно отмирающих побегов одинаково.
Структура скелетной части кроны и ее листового аппарата

На рис. 40 представлены результаты расчета данных по суммарной длине побегов и массе хвои за период опыта с учетом поправок на среднестатистический возраст модельных ветвей, возрастные изменения в их структуре и изменчивость в удельном весе хвои разного возраста. Эти данные позволяют дать приблизительную количественную оценку того вклада, который вносят структурные изменения в кронах опытных деревьев в процессы синтеза органического вещества, косвенно оцениваемого через эффект радиального прироста ствола. В вариантах с применением азотного удобрения и исключением конкуренции корней как масса ежегодно возникающей хвои, так и общая длина побегов возрастают по отношению к контролю на 20 и 50—60 % соответственно. Эти величины в 1.5 раза ниже, чем данные непосредственных измерений биомассы и численности побегов модельных ветвей. Однако в продуцировании органического вещества, часть которого затрачивается на построение годичного кольца древесины, участвует не только однолетняя, но и более старая хвоя. В связи с этим для каждого конкретного календарного года было определено суммарное количество хвои в возрасте 1—5 лет. Выраженные графически, результаты этого подсчета говорят о том, что структура крон очень инертна. Ее перестройка даже в условиях длительного и достаточно мощного воздействия какого-либо фактора происходит постепенно, по принципу накопления. Восходящий характер кривых на рис. 40 лучше всего доказывает кумулятивный характер структурных реакций в кроне. В количественном выражении сдвиги в структуре ассимиляционного аппарата кроны в среднем за семь лет опыта составили для варианта с внесением в почву азота 10 %, а для варианта с исключением конкуренции корней — 30 %. Следовательно, увеличение запасов работоспособной хвои в кроне могло обеспечить только 1/3 часть среднего прироста за период опыта. Остальные 2/3 среднего прироста могли быть получены исключительно за счет интенсификации метаболических функций хвои.
Конечно, эти усредненные оценки очень приблизительны и не учитывают динамики процессов. В частности, приведенные материалы позволяют предположить, что в 1977 г. превышение радиальпого прироста опытных деревьев над контрольными по крайней мере на 60 % было обеспечено за счет их большей листовой массы (поверхности). Действительно, как было показано выше (см. рис. 33), на фоне неблагоприятных погодных условий вегетационного сезона 1977 г., несмотря на пониженную камбиальную активность и практически одинаковые сроки окончания роста стволов по диаметру, все же сохранились вполне ощутимые различия между вариантами в окончательных размерах прироста. Эти различия вполне могут быть объяснены суммарным эффектом перестроек в скелетной части крон опытных деревьев за предшествующие пять лет эксперимента.
Таким образом, в случае долговременных и векторированных нарушений в среде, но не выходящих за пределы адаптивных возможностей ели, структура, будучи тесно связана с ростом, перестает быть консервативным компонентом. Благодаря свойству кумулятивности именно изменения в структуре кроны могут вызвать переход дерева из одного социального ранга в другой при нарушении условий среды. Возможности функциональных реакций в этом отношении ограничены, так как функция свойством накопления не обладает. Подчеркнем, однако, что перестройка системы ветвления дерева представляет собой очень медленный процесс и в целом взрослая ель обладает пониженной способностью к аккомодациям роста.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: