Динамика численности и рост новых генераций ели

Для полной оценки эффектов борьбы за существование важно проанализировать нормы реакций особей во всех частях возрастного спектра популяции ели. Сохраняет ли свое значение система факторов, контролирующих численность и рост взрослых особей в той части возрастного спектра, которая представлена новыми генерациями эдификатора? И если сохраняет, то какова их роль в регуляции численности и роста резервного фонда популяции.
Принципиальные сложности в решении этой задачи связаны с многообразием путей и способов влияния древостоев на развитие самосева ели и подроста более старших генераций. Прежде всего эффекты плотности взрослой части популяции проявляются на начальных этапах возобновительного процесса опосредованно и реализуются через сложный комплекс внутри- и межпопуляционных отношений на уровне травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Это хорошо иллюстрируют данные по динамике численности и выживаемости всходов ели в опытах с взрослыми деревьями. Как показывают кривые на рис. 35, наблюдаются существенные различия между основными вариантами опыта как по максимальным величинам численности проростков, так и по уровню их смертности. Примечательно, что приводимые кривые явно не согласуются с реакциями деревьев на сдвиги в режимах фитосреды в эксперименте. Наибольшее количество всходов было зафиксировано на контрольных площадках, где численность их в период прорастания семян достигала 2.6 млн. особей на 1 га. К концу первого сезона вегетации здесь сохранилось около 1.9 млн. проростков, а на второй год — 1 млн/га, т. е. около 40% от максимальной численности. На площадках, изолированных от влияния корней соседних деревьев, численность всходов ели также была высока, но ниже, чем в контроле (2 млн./га). Однако смертность проростков в этом варианте опыта явно повышается. К концу второго сезона вегетации здесь сохранилось только 18% от максимального числа всходов.

Анализируя причины низкой выживаемости всходов ели в этом варианте опыта, следует принимать во внимание те колоссальные изменения, которые произошли в синузиальной структуре, видовом составе и плотности популяций растений нижних ярусов на экспериментальных площадках за эти годы. Эти изменения подробно описываются далее. Здесь лишь подчеркнем, что особенно значительные изменения произошли в структуре мохового яруса в направлении усиления позиций сфагновых и политриховых мхов. Это проявляется не только в увеличении площади синузиальных группировок с господством Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune, но также в резком повышении численности стеблей на единицу площади, годичного прироста мхов. В этих условиях проростки ели очень быстро, буквально в течение одного, двух сезонов вегетации, полностью «врастают» в моховой покров и гибнут из-за недостатка лучистой энергии. Именно этим в первую очередь можно объяснить крайне высокие темпы элиминации всходов в опыте с изоляцией от корней деревьев по сравнению с контрольными площадками.
Зависимость распределения и скорости отпада новых генераций ели от строения и мощности развития мохового покрова прослеживается особенно наглядно, если оценивать численность всходов с учетом локальных перестроек в синузиальиой структуре нижних ярусов как реакции на выключение конкуренции корневых систем деревьев. На рис. 36, А приводятся кривые динамики численности проростков ели в четырех наиболее типичных микрогруппировках варианта опыта с изоляцией корней деревьев. Две из них характеризуются абсолютным доминированием (при общем проективном покрытии 100%) либо Sphagnum girgensohnii, либо Polytrichum commune и приурочены к выровненным участкам или понижениям нанорельефа. Две другие развиваются на повышениях и резко отличаются по степени участия мхов. Из них особый интерес представляет папоротпиково-мертвопокровная синузия, возникшая в результате инвазии на экспериментальные площадки крупных лесных папоротников (Dryopteris dilatata. D. carthusiana). Эти папоротники формируют сомкнутый полог с критически пизкими величинами освещенности, что приводит к разрушению синузий мхов.

Сопоставляя кривые, можно еще раз убедиться в сложном влиянии мхов на начальные фазы инвазии ели. Развитый покров из сфагновых и политриховых мхов улучшает условия прорастания семян и массового появления всходов ели, видимо, из-за повышенной и равномерной влажности. В самом деле, максимальные величины численности всходов в чистых по составу синузиях сфагнума и кукушкина льна в три раза выше, чем под пологом папоротников без развитого яруса мхов. Характерно, что в сфагново-черничной синузии на повышениях, где сфагновый покров Сравнительно разрежен и не обладает такой энергией роста, как в понижениях, численность всходов значительно ниже, чем в чистых группировках сфагнума.
Однако начиная со второй половины лета ситуация изменяется и прослеживается значительное отставание в сезонном развитии однолетних всходов в слое сфагнового и политрихового покрова. Проростки ели не формируют здесь верхушечный побег с настоящей хвоей. В течение первой зимы происходит значительный отсев однолетней генерации ели. Процесс сильной элиминации продолжается и на второй год, причем масштабы смертности проростков находятся в прямой зависимости от сомкнутости синузий мхов и скорости их роста в высоту. Самой низкой оказалась выживаемость всходов в сплошных пятнах кукушкина льна, обладающего чрезвычайно высокой энергией роста. Здесь к началу второго сезона вегетации сохранилось всего 3% от исходной численности всходов. За этот период отпад всходов в синузиях папоротников не превышал 50%. У особей, не испытывающих конкуренции со стороны мхов, уже в первый сезон вегетации часто формируется терминальная почка и наблюдается верхушечный прирост.
Оценивая масштабы смертности и темпы сезонного развития проростков ели, можно утверждать, что в чистых синузиях сфагнума и кукушкина льна новые генерации ели полностью обречены на гибель. Если учесть суммарный эффект повышенной плотности видовых популяций мхов, трав и кустарничков в опытах с отраншеиванием деревьев, выясняется, что исключение конкуренции в подземной части приводит к почти полному прекращению возобновительного процесса ели главным образом за счет вытеснения и сильного угнетения всходов видами растений нижних ярусов. Таким образом, ограничивая численность и плотность популяций трав и мхов, древостой значительно улучшают условия внедрения новых генераций ели в состав сообщества и таким образом обеспечивают довольно устойчивые условия воспроизводства резервного фонда взрослой части популяции ели.
Следует, однако, подчеркнуть, что эта косвенная форма саморегуляции возобновительного процесса отчетливо проявляется только в сообществах ели на бедных подзолистых и торфяно-подзолистых почвах с четко выраженными признаками дефицита азота и, видимо, других элементов минерального питания. В сообществах на более плодородных почвах конкурентные ограничения деревьев в подземных частях сообществ явно уменьшаются, что является одной из главных причин развития густого яруса трав, практически снижающего численность новых генераций до предельно низких величин.
Кроме того, интенсивность конкуренции между деревьями и растениями нижних ярусов может изменяться в зависимости от циклов погодных условий и экологических ситуаций сезонов вегетации. Как было показано выше, фитоценотическая активность видов и различных синузиальных группировок (например, сфагновых мхов) в регуляции численности всходов может усиливаться или ослабляться в периоды повышенного или недостаточного атмосферного увлажнения.
Таким образом, анализируя факторы, регулирующие динамику численности новых генераций ели, важно учитывать два момента. Во-первых, регуляция воспроизводства ели осуществляется в рамках сообщества как целостной системы взаимодействующих друг с другом видовых популяций деревьев, кустарничков, трав и мхов. Во-вторых, коренные сообщества еловых лесов в стадии стабилизации представляют собой системы, крайне замкнутые в своих подземных частях. С эффектами высокой плотности и интенсивной конкуренции в подземных частях древостоев ели тесно связаны особенности видового состава и строения нижних ярусов, во многом определяющие интенсивность элиминации проростков, всходов ели в самой начальной стадии внедрения новых генераций в состав сообщества.
В связи с оценкой роли нижних ярусов в регуляции численности новых генераций ели представляют интерес данные по динамике и выживаемости всходов в вариантах опыта, где в почву систематически вносились азотные удобрения. Прежде всего отметим, что мхи крайне отрицательно реагируют на поверхностное и многократное применение аммиачной селитры. Моховой покров на экспериментальных площадках полностью разрушается азотными удобрениями. Условия для прорастания семян ели ухудшаются, и численность проростков резко снижается, например в варианте опыта, где удобрения вносились на фоне конкуренции между корнями деревьев (более чем в четыре раза по сравнению с контролем). Это подтверждает, что сфагновые мхи положительно влияют на процессы прорастания семян ели. Кроме того, внесение высоких доз азотных удобрений оказывается особенно губительным для нежных проростков и всходов со слабо развитой корневой системой. Однако выживаемость всходов в этом варианте опыта повышается. Мы склонны объяснить этот факт тем, что при внесении азотных удобрений нацело снимается отрицательное влияние сфагновых мхов на приживаемость и развитие проростков ели.
Следует отметить, что на площадках, где моховой покров в результате систематического внесения удобрений разрушен, весьма рельефно прослеживается зависимость численности всходов от режима увлажненности элементов нанорельефа. Численность всходов ели в понижениях нанорельефа оказалась в 5—6 раз выше, чем на повышениях, что хорошо коррелирует с повышенной увлажненностью почвенного субстрата понижений. При отраншеивании площадок влажность почвы значительно повышается, но численность всходов заметно увеличивается только в варианте опыта с внесением в почву азотных удобрений, разрушающих синузии сфагновых мхов.
Итак, полученные в эксперименте со взрослыми деревьями данные еще раз подтверждают, что, моделируя возобновительные процессы еловых лесов, следует учитывать также те экологические механизмы, посредством которых древостой контролирует видовой состав и синузиальную структуру нижних ярусов как главной арены борьбы за существование и массовой элиминации новых генераций ели.
Однако известно, что, снижая и постоянно стабилизируя численность видов кустарничков, трав и мхов как основных конкурентов всходов ели в нижних ярусах, взрослые деревья сами сильно угнетают и подавляют новые генерации подроста ели в процессе конкуренции за жизненно важные ресурсы экосистемы. Как ни парадоксально, но этот процесс, хорошо документированный в многочисленных лесоводственных и геоботанических исследованиях еловых лесов, оказался так и не изученным с самой существенной стороны этого явления, а именно с точки зрения познания способов и механизмов, с помощью которых взрослая часть популяции ели (древостой) ограничивает численность и подавляет рост старших генераций подроста в коренных типах еловых лесов. Правда, в последние десятилетия осуществлены широкие и разносторонние исследования главным образом особенностей морфологии, роста старших генераций подроста в условиях конкуренции с деревьями, как правило, с учетом важнейших экологических факторов и в разных типах еловых лесов. Эти исследования включали в себя и постановку полевых экспериментов с регулированием функционально важных режимов фитосреды, в том числе конкуренции взрослых деревьев за свет, влагу и элементы минерального питания. Суммируя результаты этих исследований, можно утверждать, что механизмы угнетения подроста древостоями более сложны, чем обычно они представляются в специальной лесовод-ственной литературе. Кроме того, установлено, что соотношения между способами угнетения резервной части популяции (т. е. новых генераций подроста) древостоями ели могут существенно изменяться в зависимости от типологического таксона и положения его в экологических рядах сообществ еловых лесов.
С этой точки зрения значительный интерес представляет очередная наша попытка изучить способы и механизмы регуляции численности подроста в различных частях возрастного спектра ели в системе с большим количеством лимитирующих факторов почвенно-грунтовой среды (ельник сфагново-черничный). Опыты с всходами и подростом старших генераций осуществлены по той же схеме, что и с взрослыми деревьями. Однако в этих опытах была предпринята попытка вычленить эффекты меж- и внутривидовой конкуренции и дать раздельную оценку реакций новых генераций ели на конкурентные ограничения видовых популяций кустарничков, трав, мхов и древостоев ели. Для этой цели с экспериментальных площадок систематически удалялись надземные части растений нижних ярусов при сохранении основных вариантов схемы опытов с взрослыми деревьями. Контрольные и опытные площадки размещались в сходных условиях нанорельефа, сомкнутости крон деревьев и режима освещенности на уровне травяно-кустарничкового яруса. Повторность опыта 3—5-кратная.
Рис. 35 и данные табл. 34 характеризуют нормы реакций проростков и трехлетних всходов ели на конкурентное давление видовых популяций нижних ярусов и древостоев ели. Как видим, систематическое удаление надземных частей кустарничков, трав и мхов с поверхности почвы резко повышает выживаемость и стабилизирует численность проростков ели, а главное существенно улучшает жизненное состояние трехлетних всходов в условиях конкурентных ограничений взрослыми деревьями лучистой энергии, влаги и доступных элементов минерального питания. Оказывается, повышение освещенности до уровня пропускной способности древостоя ели за счет устранения надземных частей растений нижних ярусов снимает эффекты межвидовой конкуренции в той критической фазе инвазии новых генераций, когда наблюдается массовая элиминация проростков и всходов ели. В основе механизма вытеснения проростков и всходов ели из состава синузий кустарничков, трав, мхов лежит главным образом поглощение лучистой энергии и снижение освещенности до критически низких величин. Это хорошо показывают исследования В.А. Алексеева, который детально изучил закономерности вертикального и горизонтального распределения ФАР в границах экспериментального участка древостоя. Оказалось, что до уровня травяно-кустарничкового яруса и подроста старших генераций здесь достигает в среднем около 12% ФАР от открытого места. Эта величина значительно превышает световой минимум сеянцев ели (3—4%) и довольно близка к расчетным показателям предельно низкой освещенности для старших генераций подроста (10—15%). Однако в часы высокого стояния солнца освещенность на уровне травяно-кустарничкового яруса варьирует в крайне широких пределах в течение дня и в разные месяцы вегетации.
В структуре радиационного поля нижних ярусов крайне высока частота встречаемости «теневых» экологических ниш с характеристиками ФАР ниже светового минимума проростков и всходов ели. Количество таких критических ниш значительно повышается под пологом кустарничков, трав, мхов, где сплошь и рядом были зафиксированы предельно низкие величины освещенности. Так, например, в густых куртинах черники освещенность может снижаться до 2.0% от полного света, а в плотных синузиях сфагновых мхов до глубины 3 см от поверхности дернинок проникает всего 0.6% ФАР от открытого места. К.Ф. Старостина детально проанализировала динамику численности всходов в различных синузиальных группировках кустарничков, трав и мхов на экспериментальном участке ельника сфагново-черничного. Оказалось, что чем выше освещенность внутри синузий, тем больше выживаемость и показатели роста проростков ели. К сходному заключению приходят многие другие исследователи, подчеркивающие, что конкуренция за свет со стороны кустарничков, трав и мхов является наиболее эффективным и универсальным способом регуляции численности проростков и всходов ели в начальных стадиях внедрения новых генераций в состав коренных ассоциаций еловых лесов таежной зоны.
Следует, однако, подчеркнуть, что световые ограничения численности всходов в нижних ярусах сложнейшим образом переплетаются с другими способами конкурентных, чисто механических, зоогенных и патогенных повреждений, значительная часть которых является следствием задержки в росте и ослабленного жизненного состояния всходов в условиях низкой освещенности сообщества.

Как показывают данные табл. 34, пройдя критическую зону элиминирующих воздействий кустарничков, трав и мхов, молодые генерации ели растут и достаточно эффективно сводят свой углеродный баланс в условиях конкуренции с корнями деревьев и повышенной пропускной способности лучистой энергии древостоями ельника сфагново-черничного. Действительно, годичный прирост трехлетних особей в высоту в этих условиях медленно и неуклонно повышается в течение трех лет наблюдений. Одним из основных факторов, ограничивающих рост и переход новых генераций в состав старших групп подроста в этой части возрастного спектра, является высокая насыщенность почвы корнями деревьев и конкуренция между ними за доступные формы минерального питания. Трехлетние всходы ели очень чутко реагируют на исключение этого: фактора и в 2—3 раза увеличивают высоту, верхушечный прирост стволика и воздушно-сухую массу (табл. 35). На уровне освещенности травяно-кустарничкового яруса всходы ели положительно реагируют также на внесение в почну азотных удобрений. Так, в условиях конкуренции с корнями деревьев внесение дополнительных доз азота увеличивает общий вес трехлетних сеянцев примерно в 1.5 раза по сравнению с контролем. Конечно, увеличение веса в этом варианте опыта сравнительно невелико. Это частично объясняется повреждением корневых систем елочек высокими дозами азотных удобрений. Показательно, что во всех вариантах опыта с внесением азотных удобрений сильно нарушается соотношение между весом надземных и подземных частей елочек в направлении явного уменьшения массы корней.
Отрицательные эффекты высоких доз удобрений осложняют оценку значения доступных форм азотного питания как основного лимитирующего фактора и главного объекта конкуренции между особями ели внутри популяции. Однако, используя прием приблизительного расчета потерь в росте в результате ингибирующих влияний высоких доз удобрений, который уже применялся выше при анализе радиального прироста деревьев, можно вывести соответствующий поправочный коэффициент и для всходов ели. Например, если ввести расчетную эмпирическую поправку, то в варианте с внесением в почву аммиачной селитры вес трехлетних елочек должен быть увеличен с 75 до 107 мг. Последняя цифра в два раза превышает вес контрольных елочек, но все же в 1.5 раза меньше по сравнению со всходами, растущими в условиях полной изоляции от корней деревьев. На наш взгляд, факт замедленной скорости роста всходов ели при внесении в почву азота можно объяснить повышением конкурентного давления со стороны корней взрослых деревьев при улучшении питательного режима в этом варианте опыта. Видимо, в данном случае преимущество получает более сильный конкурент — взрослые деревья, биомасса тонких корней которых в почве экспериментальных площадок явно повышается. Однако не исключено, что включаются в действие и другие формы конкурентных ограничений со стороны древостоя, в том числе и соревнование из-за почвенной влаги.
Таким образом, полученные в эксперименте данные в первом приближении говорят о том, что дефицит усвояемого азота в почве и конкуренция за этот фактор роста со стороны древостоя составляют один из главных механизмов, ограничивающих пополнение резервного фонда популяции ели молодыми особями. Этот вывод подтверждается данными табл. 36, которые показывают, что элементами, концентрация которых в хвое трехлетних сеянцев находится в диапазоне экологического минимума, являются азот и фосфор. Содержание кальция и магния практически во всех вариантах опыта колеблется в пределах оптимальных значений. По концентрации азота в хвое наблюдаются наиболее существенные различия между всходами вариантов опыта, причем их характер и масштабы вполне согласуются с нормами реакций взрослых деревьев ели в полевом эксперименте. Всходы ели в условиях контакта с корнями деревьев имеют наиболее низкие концентрации азота в хвое (0.8%). Эти величины оцениваются как признак сильной недостаточности азотного питания всходов ели. Наиболее высокие величины содержания азота в хвое наблюдаются у всходов в варианте опыта с внесением в почву азота. Концентрация этого элемента у них повышается в два раза по сравнению с контролем и сдвигается в границы диапазона оптимума. Исключение конкуренции со стороны деревьев вызывает заметное повышение концентрации азота в хвое молодых особей ели, хотя и не столь сильное, как в опыте с внесением в почву азотных удобрений. Данные листового анализа достаточно убедительно показывают, что материнские деревья оказывают существенное влияние на азотное питание всходов.

Еще более четким подтверждением этого могут служить данные по содержанию азота в расчете на суммарную массу хвои одной особи (табл. 36). При исключении фактора конкуренции в подземной части древостоя общий запас азота в хвое трехлетней особи увеличивается в пять раз по сравнению с контролем. Энергичный рост елочек в этом варианте опыта свидетельствует, что поглощенный азот активно включается в процессы метаболического обмена. На площадках с внесением в почву азотных удобрений содержание азота в пересчете на массу хвои одной особи повышается по сравнению с контрольными растениями в три раза. Однако азот используется на процессы роста слабо, что и приводит к эффекту накопления и повышения концентрации его в хвое. Пока остаются невыясненными причины низкой эффективности использования азота всходами в условиях конкуренции с корнями деревьев. Ясно, что это не может быть объяснено только повреждением сосущих окончаний корней и антагонизмом ионов в результате перекормки азотными удобрениями. Действительно, введение поправки на отрицательное влияние повышенных доз удобрений на общий запас азота в хвое елочек этого варианта опыта не вносит существенных изменений в приводимые величины содержания азота в расчете на особь. Видимо, поглощение всходами усвояемых форм азота из почвы в условиях конкуренции с корнями деревьев ограничивается каким-то другим фактором, в частности недостатком влаги, запасы которой в верхнем слое корнеобитаемой толщи иногда снижаются до низких величин.

Данные табл. 37 и рис. 37, А характеризуют нормы реакций особей в возрасте 20—25 лет (высота 50—70 см) на конкурентные ограничения в подземной части материнского древостоя. При анализе возрастных спектров подчеркивалось, что этот возраст является предельно критическим для старших генераций подроста ельника сфагново-черничного. По достижению его резко усиливается отпад особей за счет конкуренции материнских деревьев, в результате которой гибнет основная масса старших генераций, а сохранившиеся индивидуумы оказываются рассредоточенными по наиболее благоприятным экологическим нишам. Как показывает дискретный характер возрастного спектра популяции ели, наличие этих ниш в виде «окон» и биогрупп с пониженной численностью взрослых деревьев не прекращает отпада старших генераций, а лишь замедляет его и усиливает контигиозный характер распределения подроста внутри сообщества.

Из приведенных данных видно, что подрост в этой части возрастного спектра значительно активизирует рост верхушечного и боковых побегов при изоляции от корней материнских деревьев. Это приводит к значительной перестройке формы кроны и ассимиляционного аппарата в направлении увеличения объема и рабочей поверхности хвои, что в свою очередь повышает эффективность использования лучистой энергии и сдвигает световой минимум подроста в сторону более низких величин освещенности. Таким образом, ограничивающее влияние конкуренции в подземных частях сообществ прослеживается в возрастных группах старших генераций подроста, и вся задача заключается в том, чтобы определить соотношение между эффектами конкуренции за свет и водные, пищевые ресурсы экосистемы в массовой элиминации этих генерации как главной причины Дискретности возрастных спектров относительно разновозрастных древостоев ели. Пока можно лишь думать, что конкуренция за свет и доступные формы азота является наиболее эффективным страхующим механизмом, гарантирующим древостой ели от отрицательных последствий чрезмерно высокой плотности популяции.
Изложенные в этой главе экспериментальные данные хорошо показывают, что реакции относительно разновозрастных древостоев и популяции ели в целом на погодные условия и лимитирующие факторы почвенной среды реализуются в сообществах через сложную систему популяционных связей и взаимодействий между особями, возрастными группами, видами растений нижних ярусов. В процессе анализа этих связей в полевом эксперименте установлено, что главные механизмы регуляции численности, роста особей ели на уровне фитоценоза тесно связаны с высокой плотностью древостоев в подземной части и заключаются главным образом в конкуренции между взрослыми деревьями за доступные формы элементов минерального питания и частично почвенной влаги. Оптимизация лучистого потока в предклимаксовых сообществах практически не влияет на рост деревьев угнетенной части древостоя, но резко повышает численность проростков и всходов в начальной фазе возобновительного процесса. Численность, процессы дифференциации и элиминации деревьев, положение их в структуре древостоя регулируются не потоками лучистой энергии, а главным образом ресурсами доступных форм элементов минерального питания (в основном, азота) и эффективностью их использования в условиях сильных ограничений лимитирующими факторами почвенно-грунтовой среды и напряженной конкуренции в подземной части экосистемы. Установлено, например, что индивидуальная изменчивость характеристик роста, особенно сезонной, погодичной динамики прироста взрослых деревьев отражает и фиксирует главным образом эффекты высокой плотности популяции и внутривидовой конкуренции.
Изложенные в этой главе материалы в общем подтверждают классические представления о борьбе за существование как главной движущей силе процессов, протекающих в экосистемах еловых лесов. Эти материалы, однако, позволяют существенно углубить и конкретизировать представления о причинах и экологической сущности таких явлений, как элиминация, дифференциация деревьев на социальные классы и динамика численности новых генераций ели в коренных ассоциациях еловых лесов.
Оказывается, эти системы вынуждены поддерживать и стабилизировать свою структуру главным образом в подземной части экосистемы и гибко приспосабливаться к широким диапазонам изменчивости режимов внешней среды. Создавая и постоянно обновляя значительные резервы новых генераций, древостой сохраняют «запас прочности»и стабильности главным образом за счет унаследованных норм адаптаций ели к совместному сосуществованию в условиях высокой плотности и сильных ограничений физических факторов экотопа.
Однако не ясно, за счет каких структурных и физиологических адаптаций достигается устойчивое сосуществование ели в климаксовых сообществах. Эффективный анализ этих адаптаций немыслим без углубленного изучения морфологических и физиологических реакций ели на различные типы конкуренции и другие формы популяционных взаимодействий в природных сообществах.