Влияние конкуренции на сезонный прирост деревьев

На рис. 33 представлены кривые сезонного хода роста господствующих неугнетенных деревьев для трех периодов вегетации. Эти сезоны существенно отличаются по погодным условиям и напряженности лимитирующих факторов почвенной среды. Анализ кривых прежде всего позволяет констатировать значительные различия в датах начала и скорости роста деревьев в периоды исследований. Например, поздняя весна и низкие температуры воздуха во второй половине мая 1974 г. сдвинули начало роста на первую декаду июня. Лишь с повышением температуры во второй и третьей декадах июня этого года прирост повышается и кривые приобретают почти экспоненциальный характер. Ранняя и теплая весна 1975 г. вызвала активизацию деятельности камбия и высокий прирост уже во второй декаде мая, т. е. на 20 дней раньше, чем в сезон вегетации 1974 г. Однако волна похолодания и резкое снижение температуры воздуха в последней декаде мая и первой июня снижают прирост по диаметру, что особенно четко прослеживается у угнетенных деревьев. Тем не менее этот сезон вегетации характеризуется повышенной скоростью роста деревьев. Значительные сдвиги в сезонной динамике прироста наблюдаются в 1977 г. Повышенный приток тепла в первых двух декадах мая обусловливает сдвиг начала интенсивного роста деревьев на эти сроки. В третьей декаде мая температура воздуха снижается и на протяжении всего периода вегетации сохраняется на пониженном уровне. Неблагоприятный температурный режим сезона вегетации приводит к уменьшению скорости сезонного прироста, что фиксируют необычно пологие и растянутые кривые рис. 33.
Таким образом, начало активной деятельности камбия и величина радиального прироста деревьев весной и в первую половину сезона вегетации в основном регулируются температурой воздуха. Доминирующее влияние этого фактора на сезонный прирост ели в первую половину вегетации прослеживается в границах всего ареала еловых лесов, но особенно рельефно проявляется в подзоне северной тайги. Интересно, что угнетенные деревья более чутко реагируют на пониженные температуры воздуха в первой половине вегетации, чем господствующие.

Анализ кривых сезонного прироста показывает, что наиболее активным периодом деятельности камбия является вторая половина июня и июль. В начале августа прирост по диаметру замедляется до полного его прекращения в конце августа—первой декаде сентября, что наблюдается даже на фоне благоприятных температурных условий, и раньше начинается у угнетенных деревьев. В зависимости от погодных условий второй половины вегетации могут существенно изменяться даты окончания прироста, а следовательно, продолжительность деятельности камбия. В засушливое лето 1975 г. прирост у господствующих деревьев прекратился уже во второй декаде июля, а у угнетенных — в начале июля. В годы с более благоприятным режимом атмосферного увлажнения даты окончания роста сдвигаются на вторую—третью декады августа.
Труднее оценить значение периодов избыточного увлажнения и недостаточной аэрации почвы в регуляции сезонного хода радиального прироста. Кривые роста контрольных деревьев, полученные для сезона вегетации с большим количеством осадков и пониженной температурой воздуха (1977 г.), показали, что чрезмерное увлажнение и неблагоприятные условия аэрации почвы снижают активность камбия и прирост по диаметру, но практически не сокращают продолжительность роста деревьев.
Следует отметить, что экологические факторы и физиологические механизмы торможения и прекращения сезонного прироста ели во второй половине вегетации изучены и освещены в литературе явно недостаточно. Приведенные кривые хорошо иллюстрируют тот факт, что в сложном механизме этого явления определенную роль играют недостаток осадков и летние засухи, уменьшающие период активности камбия. Условия аэрации, по-видимому, не оказывают существенного влияния на продолжительность радиального роста, но могут значительно снижать его скорость, а следовательно, уменьшить величину годичного прироста.
Интересно, что сезонная динамика радиального прироста деревьев ели обнаруживает более тесную связь с цикличностью погодных условий, чем с сезонами вегетации отдельных лет. Действительно, кривые роста влажных сезонов вегетации, входящие в циклы лет с пониженными или средними суммами осадков, сохраняют все основные черты сезонного хода прироста деревьев в годы умеренного или недостаточного атмосферного увлажнения. Это значит, что приводимые кривые отражают эффекты последействий засушливых или влажных лет и характеризуют особенности фотосинтетической деятельности и накопления пластических веществ в предшествующие сезоны вегетации.
Рис. 33 отчетливо показывает, что сдвиги в лимитирующих факторах среды и конкуренция между особями во взрослой части популяции ели приводят к поразительно сильным изменениям форм и основных параметров кривых сезонной динамики роста ствола. Оценивая масштабы этих изменений, можно установить, что кривые сезонного роста деревьев хорошо согласуются с погодичной динамикой индексов радиального прироста и в общем выявляют те же закономерности в ростовых процессах и нормах реакций модельных особей на сдвиги факторов в полевом эксперименте. Установлено также, что между сдвигами в сезонной динамике и величинами суммарного годичного прироста деревьев в период опыта имеется тесная положительная коррелятивная связь. Это значит, что различия между вариантами опыта в суммарных величинах прироста реально отражают существенные изменения в сезонном ходе процессов фотосинтеза, водного, минерального питания и тесно связанных с ними сдвигов в ростовых процессах модельных деревьев.
Как видим, эти изменения в сезонном ходе роста годичного кольца деревьев наиболее значительны в варианте опыта с отраншеиванием деревьев. Сопоставление кривых ритмики прироста деревьев этого варианта с кривыми контроля показывает, что одной из главных причин подавления активности камбия и сокращения периода его деятельности является конкуренция между корнями деревьев за водные и питательные ресурсы экосистемы. Именно в этом варианте опыта происходят наиболее сильные изменения в режимах минерального питания, влагообеспеченности и в других факторах почвенной среды, например в биологической активности гетеротрофных организмов и скорости минерализации растительных остатков, что частично подтверждается приведенными выше данными. Внесение в почву аммиачной селитры значительно сдвигает кривые сезонной динамики роста только у господствующих деревьев и в периоды вегетации с пониженным атмосферным увлажнением. Наконец, улучшение светового режима в полевом эксперименте практически не активизирует рост угнетенных деревьев.
Более глубокий анализ сезонного хода прироста деревьев позволяет обнаружить заметные различия между господствующими и угнетенными деревьями в реакциях на сдвиги и нарушения популяционных взаимодействий, а также отчленить влияние внешних факторов на скорость роста от эффектов конкуренции, обусловливающих задержку в прохождении циклов сезонного развития и сокращение периода роста. В конечном итоге это позволяет оценить сдвиги в относительной скорости и продолжительности периода роста конкурирующих друг с другом деревьев, в результате которой становится более ясным механизм подавления и регуляции численности взрослых деревьев. Оба этих показателя могут сильно видоизменяться в процессе конкуренции между деревьями в сообществах, что подтверждается многочисленными исследованиями и экспериментальными данными. В частности, установлено, что замедление темпов индивидуального развития древесных растений при высокой плотности популяции в сообществах вызывает сокращение периода активности камбия и раннее прекращение роста по диаметру у угнетенных деревьев. Это явление рассматривается как адаптивная норма реакции древесных растений на высокую плотность популяции, позволяющая оптимизировать процессы конкуренции и обеспечить устойчивое сосуществование резервной части популяции при ограниченных ресурсах экосистемы.
Приводимые кривые (рис. 33) показывают, что наиболее значительные сдвиги в сезонном ходе роста включают в себя как повышение скорости роста в первую половину вегетации, так и увеличение продолжительности активной деятельности камбия во вторую половину вегетации. Данные табл. 30 конкретизируют и вносят элементы причинного анализа в способы регуляции прироста деревьев на уровне сообщества. Исключение конкуренции корней и повышение запасов влаги, питательных веществ сдвигают даты окончания сезонного прироста деревьев ели на более поздние сроки в циклы лет умеренного или недостаточного атмосферного увлажнения. В такие сезоны вегетации периоды активной деятельности камбия и роста деревьев в целом значительно увеличиваются. Так, в период вегетации 1975 г. продолжительность роста деревьев в варианте с изоляцией корней удлиняется у господствующих деревьев на 42, а у угнетенных — на 46 дней, т. е. на 65 и 75% по сравнению с контрольными деревьями. Внесение в почву аммиачной селитры увеличивает продолжительность активности камбия всего на 10%, а повышение уровня освещенности крон угнетенных деревьев в эксперименте практически не влияет на даты окончания сезонного прироста по диаметру. Однако в циклы лет с избыточным атмосферным увлажнением и более продожительным подтоплением верховодкой корнеобитаемого слоя почвы сроки окончания сезонного роста модельных деревьев в пределах одного ранга совпадают. Значит, в такие сезоны вегетации эффекты конкуренции в регуляции продолжительности роста деревьев не прослеживаются и перекрываются влиянием лимитирующих факторов экотопа.
Таким образом, сдвиги в сезонной ритмике роста индивидуумов и древостоев в целом, как реакция на сезонные флюктуации метеофакторов и общую цикличность погодных условий, имеют опосредованный характер и реализуются главным образом через режимы почвенной среды. Этот вывод нисколько не уменьшает значения флюктуаций метеофакторов и цикличности погодных условий в регуляции радиального прироста деревьев в природных сообществах, а лишь подчеркивает сложный характер реакций деревьев ели на эти факторы среды. Как видим, эти реакции включают в себя и популяционные эффекты, которые, как правило, не учитываются в дендроклиматических исследованиях цикличности роста и развития относительно разновозрастных древостоев ели. Данные табл. 31 характеризуют соотношение между двумя способами регуляции сезонного роста угнетенных и господствующих особей в процессе внутривидовой конкуренции, т. е. через ограничения в скорости и продолжительности роста деревьев. В основу расчета относительной скорости роста положены конкретные кривые сезонной динамики, позволяющие определить величины прироста за каждый месяц вегетации. Полученные таким способом величины среднесуточной скорости роста, конечно, не дают полной картины сезонных изменений этого показателя и безусловно имеют ориентировочный характер. Однако они в большей степени отвечают задачам этой работы, чем более точные расчеты радиального прироста за очень короткие периоды времени, без учета сильной изменчивости этого показателя у деревьев разного фитоценотического ранга. Следует подчеркнуть, что полученные таким путем величины используются здесь не для анализа роста как физиологического процесса, а для экологической оценки значения конкуренции и флюктуаций погодных условий в сезонной динамике прироста деревьев.
Приводимые в табл. 31 данные хорошо выявляют наличие тесной связи между цикличностью погодных условий, интенсивностью конкуренции и скоростью роста господствующих и угнетенных деревьев в сообществах еловых лесов. Действительно, в сезоны умеренного и недостаточного атмосферного увлажнения прирост у угнетенных особей практически прекращается в июле. Результаты опытов с отраншеиванием деревьев убедительно показывают, что в такие сезоны вегетации исключение конкуренции между деревьями в подземной части сообщества резко повышает скорость роста господствующих и угнетенных деревьев по сравнению с контролем. В августе средняя скорость роста деревьев в этом варианте опыта заметно снижается, но величины среднесуточного прироста довольно велики и свидетельствуют о еще значительной активности камбия в ту часть сезона вегетации, когда рост деревьев в естественных условиях (контроль) практически прекращается.

В варианте опыта с внесением в почву аммиачной селитры и осветлением крон угнетенных деревьев в такие сезоны вегетации скорость радиального прироста повышается незначительно, причем эффекты раннего прекращения роста не снимаются.
Таким образом, выясняется, что в периоды недостаточной влагообеспеченности главной причиной подавления роста и угнетения особей в подчиненной части древостоя являются конкурентные ограничения как количества, так и периода использования доступных форм элементов минерального питания и почвенной влаги.
Иная картина сезонных изменений в скорости роста наблюдается в годы избыточного увлажнения и подтопления корнеобитаемого слоя почвы верховодкой. Как видим, для таких сезонов вегетации характерны низкие величины скорости роста, более продолжительный и равномерный ход радиального роста деревьев в течение всего сезона вегетации. Ограничивающее влияние конкуренции между корнями деревьев па скорость их роста в такие сезоны вегетации явно снижается, что хорошо фиксируется двумя фактами. Во-первых, не прослеживается эффект раннего прекращения роста у особей угнетенной части древостоя. Во-вторых, исключение конкуренции между корнями деревьев повышает относительную скорость роста угнетенных и господствующих деревьев меньше, чем в годы недостаточного атмосферного увлажнения. Однако и на фоне неблагоприятных режимов почвенной среды эффекты конкуренции между деревьями в подземной части сообщества прослеживаются достаточно рельефно, особенно у деревьев угнетенной части популяции (июль). В такие погодные ситуации соотношения между факторами конкуренции явно изменяются из-за отсутствия предпосылок для обострения соревнования из-за почвенной влаги и за счет более резкого нарушения баланса элементов минерального питания в таежных экосистемах. Одновременно повышается роль лимитирующих факторов физической среды в регуляции сезонного хода роста деревьев, в значительной степени ответственных за пониженные величины сезонного прироста в такие периоды вегетации.

В заключение приводим результаты статистического анализа величин среднепериодического прироста деревьев за шесть лет опыта. Данные табл. 32 подтверждают основные выводы, построенные на основе анализа сезонной, погодичной динамики радиального прироста модельных особей в различных вариантах опыта. Следует подчеркнуть, что приводимые в таблице величины прироста характеризуют реакции деревьев сравнительно небольшой выборки и за небольшой промежуток времени. Однако предполагалось, что биометрическая выровненность модельных деревьев, подобранных по близким параметрам (высота, диаметр, форма кроны), позволит уловить различия в скорости роста господствующих и угнетенных особей, по крайней мере в вариантах опыта с резкими изменениями режимов среды. Для повышения точности использовалась двойная система контроля и приводимые величины сопоставлялись с приростом модельных деревьев за предшествующие шесть лет до начала опыта.
Таким образом, приводимые здесь фактические данные убедительно свидетельствуют, что следует с большим вниманием относиться к режимам почвы и конкуренции между деревьями в подземной части при объяснении причин дифференциации и различий в скорости роста деревьев в сообществах еловых лесов. Это хорошо согласуется с наблюдениями и твердо установленными фактами, что с улучшением почвенных условий повышается интенсивность изреживания, индивидуальная изменчивость роста деревьев, дифференциация на классы Крафта.