Конкуренция и радиальный прирост деревьев

На рис. 32 приводятся кривые индекса радиального прироста господствующих и угнетенных деревьев за весь период опыта и предшествующие ему семь лет. Как видим, до начала эксперимента все кривые погодичной динамики прироста сжаты, имеют синхронный характер и незначительно отличаются от кривых контрольных деревьев. Это говорит об однородности выборки деревьев, включенных в опыт. Менее выровненной в этом отношении оказалась группа угнетенных деревьев, причем отчетливое ее расслоение началось в 1970 г. В целом при значительных различиях в форме экспериментальных кривых в динамике радиального прироста деревьев отчетливо прослеживаются общие закономерности и черты согласованности. Эти закономерности более четко проявляются в группе средних деревьев, наименее подверженных случайным отклонениям от средних статистических показателей прироста и занимающих более стабильное положение в структуре древостоев.
Действительно, все кривые радиального прироста фиксируют синхронное увеличение скорости роста деревьев в период эксперимента с четко выраженным максимумом в вегетационный сезон 1975 г. В этот период вегетации отмечены самые высокие величины прироста по диаметру и наибольшие различия между пиками экспериментальных кривых модельных деревьев различных вариантов опыта. Начиная с 1976 г. величины радиального прироста резко снижаются во всех вариантах опыта и достигают минимальных значений в сезон вегетации 1977 г. В период депрессии прироста различия между кривыми сильно уменьшаются. Сравнительно небольшое повышение прироста наблюдается в 1978 г., что вызывает вторичное заметное расхождение между кривыми роста деревьев по диаметру.

Таким образом, экспериментальные кривые радиального прироста модельных деревьев хорошо иллюстрируют зависимость радиального прироста деревьев от цикличности погоды и показывают, что наиболее оптимальные условия для роста ели создаются в годы умеренного атмосферного увлажнения и достаточно теплых сезонов вегетации. При повышенной скорости роста деревьев в такие годы интенсивность конкуренции между деревьями повышается и процессы дифференциации взрослой части популяции заметно усиливаются. В циклы лет с избыточным увлажнением и недостаточной аэрацией почвы конкуренция между взрослыми деревьями явно ослабляется, что фиксируется сближением экспериментальных кривых радиального прироста.
Как ни парадоксально, в стадии стабилизации древостоев флюктуации метеофакторов имеют меньшее значение в регуляции радиального прироста деревьев по сравнению с режимами почвенно-грунтовой среды и взаимодействиями между взрослыми особями в сфере подземных частей сообществ. Иными словами, реакции древостоев ели на цикличность погодных условий и флюктуации метеофакторов реализуются главным образом через режимы почвенной среды и включают в себя прежде всего перестройку функциональных связей между деревьями и физиологически действующими факторами этой среды.
Действительно, сдвиги в режимах почвенной среды и нарушение системы внутрипопуляционных взаимодействий в подземной части вызывают наибольшие расхождения и отклонения экспериментальных кривых индекса прироста от естественной динамики этого показателя. Масштабы этих отклонений характеризуют отзывчивость деревьев различного социального ранга на режим фитосреды и различные формы конкурентных отношений, что позволяет определить экологическую значимость некоторых из них в регуляции структуры и процессах дифференциации древостоев ели. Величины прироста господствующих и угнетенных деревьев отражают как интенсивность взаимодействий особей в различных структурных элементах древостоя, так и нереализованные потенциальные возможности роста деревьев из-за конкуренции за определенные виды ресурсов экосистемы.
Кривые погодичной динамики радиального прироста в опытах с изоляцией от корней окружающих деревьев имеют наиболее резкий подъем в периоды экспрессий прироста и наименьший спад в циклы лет с пониженными величинами этого показателя. В периоды максимума в 1975 г. индекс прироста составлял 440% у господствующих деревьев и более 500% у угнетенных. Обращает на себя внимание очень высокая отзывчивость деревьев IV класса Крафта на выключение взаимодействий в подземной части сообщества, что говорит о более сильной зависимости угнетенной части древостоя ели от режимов почвенной среды и тесно связанной с ними конкуренции между деревьями за водные и пищевые ресурсы экосистемы. Однако ограничивающее значение этих факторов отчетливо прослеживается и в группах средних деревьев II—III классов Крафта, составляющих структурную основу древостоев и продуцирующих основную массу органического вещества. Таким образом, радиальный прирост деревьев во всех структурных элементах древостоя лимитируется и регулируется главным образом в подземной части сообщества.
Кривые прироста говорят о том, что потенциальные возможности к увеличению роста угнетенных деревьев значительно выше, чем у господствующих. Поэтому угнетенную часть древостоя невозможно рассматривать как балластную. Напротив, она обеспечивает системе определенный запас прочности, страхуя ее от разрушения в случае стрессовых экологических ситуаций (атмосферные засухи, ветровалы, буреломы), обусловливающих частичное разрушение древостоя и «верховой» отпад господствующих деревьев.
Кривые индексов прироста свидетельствуют, что улучшение светового режима в полевом эксперименте почти не активизирует рост резервной части популяции. Сдвиг в радиальном приросте в этом варианте лежит в пределах статистической ошибки опыта. Однако деревья этого структурного элемента древостоя сильно повышают радиальный прирост, когда снимаются конкурентные ограничения в подземной части экосистемы. Величины прироста угнетенных особей в вариантах Tr и Tr+L крайне близки, что свидетельствует об оптимизации процесса конкуренции из-за лучистой энергии в относительно разновозрастных древостоях ели. Этот вывод подтверждает анализ распределения лучистого потока по вертикальному профилю древостоя экспериментального участка. Судя по величинам поглощения и распределения ФАР, значительных световых ограничений в пологе крон не прослеживается.
Систематическое включение дополнительных доз азота в круговорот экосистемы не снимает полностью отрицательных последствий конкуренции между деревьями в ее подземной части и приводит к ощутимому сдвигу радиального прироста лишь в группе господствующих деревьев. Индексы прироста во все годы в этом варианте опыта были ниже соответствующих величин этого показателя при изоляции от корней деревьев. Так, в 1975 г., когда наблюдался максимальный эффект от действия азотных удобрений, прирост деревьев II—III классов Крафта повысился по сравнению с контролем на 70%, а в варианте с исключением конкуренции корней на 270%.
Анализируя причины столь низкой эффективности использования деревьями азотных удобрений, следует иметь в виду два момента. Во-первых, вносимый в почву азот интенсивно выносится из системы осадками и потребляется микроорганизмами, что постоянно снижает уровень его концентрации в корнеобитаемой толще почвы. Во-вторых, в условиях продолжительного подтопления и недостаточной аэрации почвы сильно уменьшается эффективность использования деревьями усвояемых форм азота. Косвенным подтверждением значения этих явлений в процессах минерального питания древостоев и их реакций на азотные удобрения может служить наличие тесной связи между радиальным приростом деревьев в опыте с удобрением и условиями влагообеспеченности различных сезонов вегетации. Как показывает соответствующая кривая на рис. 32, в сезоны с сильным избытком осадков (1976—1978 гг.) прирост деревьев в этом варианте резко падает, вплоть до уровня контроля. Это вполне согласуется с результатами опытов Г.Б. Гортинского, в которых эффект внесения в почву азотных удобрений в годы избыточного увлажнения не прослеживается. Низкая эффективность азотных удобрений в увеличении прироста деревьев на заболоченных подзолистых почвах таежной зоны отмечается рядом исследователей и интерпретируется как следствие периодического анаэробиоза почв, оказывающего косвенное и непосредственное влияние на функциональную активность корней ели.
В связи с оценкой влияния повышенных доз азотных удобрений на древостой ели заслуживает внимания анализ реакций деревьев в варианте опыта с внесением в почву отраншеенных площадок аммиачной селитры. Этот вариант был рассчитан на оценку реакции деревьев на неблагоприятные режимы первичной среды экотопа при устранении дефицита доступных форм азота и конкуренции за этот фактор роста. Внесение значительных доз азота в почву этого варианта опыта снижает величины радиального прироста господствующих и угнетенных деревьев по сравнению с отраншеенными площадками без удобрений (рис. 32). Этот эффект мы склонны объяснить специфичностью реакций ели на высокие концентрации аммиачного азота в условиях периодического подтопления и недостаточной аэрации верхнего, наиболее насыщенного активными корнями ели слоя почвы.
Высокие дозы аммиачной селитры вызывают частичное повреждение и гибель части сосущих, ростовых окончаний ели и таким образом усиливают эффекты избытка влаги и дефицита кислорода в почве. Потеря части активных корней, снижение функциональной активности всасывающего аппарата в периоды избыточного увлажнения дополняются и усиливаются повреждением корней азотными удобрениями, что вызывает снижение радиального прироста в этом варианте опыта. Используя количественные характеристики радиального прироста в комбинированном варианте опыта с изоляцией корней деревьев и внесением в почву азота, можно грубо рассчитать потери прироста за счет отрицательных влияний чрезмерно высоких доз удобрений на жизненное состояние и функциональную активность тонких фракций корней ели. В свою очередь это позволяет ввести соответствующие поправки в индексы прироста, характеризующие реакции деревьев в опыте, где систематическая добавка в почву азота осуществлялась на фоне конкурентных взаимодействий деревьев. Введение этой поправки для группы средних деревьев в год максимального значения индексов прироста показывает, что улучшение режима азотного питания древостоя путем регулярного внесения в почву удобрений обеспечивает превышение их годичного прироста над контролем на 215%. Эта величина очень близка к тому эффекту, который был получен в варианте с исключением конкуренции корней. Это показывает, что одним из ведущих факторов регуляции структуры относительно разновозрастных древостоев ели является конкуренция за доступные формы азота.
Другая особенность реакций относительно разновозрастных древостоев ели на азотные удобрения заключается в том, что повышение уровня азотного питания приводит к перестройке отношений между деревьями и дезорганизации системы в целом. В условиях конкуренции с доминирующими деревьями угнетенные особи практически не реагируют на дополнительные дозы азота и значительная часть их устойчиво снижает прирост (рис. 32). Более детальный анализ угнетенной части популяции показал, что внесение в почву азотных удобрений вызывает повышение индивидуальной изменчивости характеристик роста деревьев и увеличение интенсивности отпада особей. Так, в биогруппах с азотными удобрениями гибель угнетенных особей за период опыта составила около 40% и значительно превышала естественный отпад в контрольных биогруппах.
Таким образом, при оптимизации азотного режима конкуренция между господствующими и угнетенными особями явно обостряется и сопровождается усилением давления первых на вторые. Механизмы этого давления полностью не ясны. По-видимому, внесение в почву аммиачной селитры усиливает позицию господствующих деревьев, которые более мобильно осваивают неустойчивые экологические ниши и более активны в конкуренции за жизненное пространство. Известное значение может иметь также более высокая чувствительность угнетенных деревьев к повреждениям физиологически активной части корневых систем высокими дозами азотных удобрений. Биомасса тонких фракций корней у них значительно меньше, чем у господствующих деревьев, что повышает опасность потери той части сосущих, ростовых окончаний, которая совершенно необходима для поддержания жизнедеятельности сильно ослабленных в процессе конкуренции особей. К тому же внесение азотных удобрений приводит к перестройке и перераспределению между корнями деревьев почвенных микрониш, в ходе которой угнетенные деревья могут оказаться малоэффективными в конкуренции за потерянные экологические ниши в почве.
Приводимые кривые радиального прироста четко фиксируют и весьма рельефно характеризуют сложные взаимодействия между водным и азотным режимами в регуляции роста и структуры древостоев ели. Как видим, взаимодействия между этими факторами определяют интенсивность и эффекты конкуренции между деревьями в таежных экосистемах. Действительно, внесение в почву аммиачной селитры и улучшение азотного режима почвы повышает радиальный прирост деревьев в сезоны вегетации с пониженными суммами осадков и более оптимальными режимами почвенно-грунтовых вод. В эти годы исключение конкуренции в подземных частях сообществ приводит к резкому увеличению радиального прироста деревьев, причем максимальные эффекты получены в годы с явно выраженным дефицитом осадков. Следовательно, в такие сезоны конкуренция между деревьями в сфере подземных частей обостряется. Напротив, в сезоны избыточного атмосферного увлажнения эффект внесения в почву азотных удобрений не прослеживается, а в варианте с исключением конкуренции корней проявляется слабее, что фиксируют кривые радиального прироста. Иными словами, эффективность утилизации доступных форм азота и других питательных веществ почвы в такие годы ограничивается другими лимитирующими факторами экотопа, прежде всего дефицитом кислорода в корнеобитаемой толще почвы. Таким образом, выясняется, что влияние азота и эффекты конкуренции за этот фактор роста в древостоях ели контролируются главным образом условиями атмосферного увлажнения и режимом почвенно-грунтовых вод.
Однако следует учитывать, что высокие величины радиального прироста в варианте опыта с изоляцией от корней включают в себя реакции прироста на улучшение условий влагообеспеченности и эффекты исключения конкуренции между деревьями за влагу в периоды дефицита летних осадков и сильного истощения запасов почвенной влаги древостоями во второй половине вегетации. Наличие дефицита влаги в засушливые сезоны вегетации в корнеобитаемой толще почвы еловых лесов были отмечены рядом исследователей. В наших экспериментах в периоды недостаточного атмосферного увлажнения (август—сентябрь 1972 г., июль—август 1975 г.) запасы влаги в почве отраншеенных площадок были в 2—4 раза выше, чем в контроле, а давление почвенной влаги здесь не выходило за пределы -0.3/-1.0 атм., т. е. за границы легкодоступной влаги для корней ели (табл. 27). В эти периоды в почве варианта опыта с азотным удобрением и на контрольных площадках были зафиксированы величины давления почвенной влаги порядка -3 и -15 атм. Эти величины находятся в интервале средне- и труднодоступной категорий почвенной влаги, при которых заметно снижается поглощение корнями воды и могут проявляться эффекты подавления физиологических процессов у деревьев ели.
Приводимые кривые радиального прироста отражают суммарные эффекты конкуренции между деревьями за доступные формы азота и почвенную влагу, которые настолько тесно связаны и взаимодействуют друг с другом, что трудно поддаются раздельной экологической оценке в полевом эксперименте. Ясно, что значительные различия между максимальными величинами прироста деревьев в вариантах изоляции от корней и внесения аммиачной селитры обусловливаются и конкуренцией из-за почвенной влаги. Косвенным доказательством этого может служить тот факт, что увеличение концентрации азота в хвое ели в варианте опыта с азотными удобрениями сравнительно незначительно повышает радиальный прирост в сезоны вегетации с пониженным атмосферным увлажнением. Недостаток влаги в почве в засушливые сезоны вегетации притормаживает процессы роста деревьев при повышенном уровне азотного питания.
Сдвиг кислотности почвы в сторону оптимальных значений в сочетании с внесением в почву азотных удобрений не улучшает рост деревьев в первые три года. Однако в конце опыта прирост деревьев в этом варианте повышается и эффект внесения извести весьма ощутим. Таким образом, несмотря на высокую толерантность ели к низкой кислотности почвы, взрослые деревья положительно отзываются на оптимизацию этого фактора. Задержка реакции деревьев на внесение в почву извести, видимо, связана со своеобразием физико-химических свойств и крайне неблагоприятными условиями почвенной среды, снижающими активность биологических процессов в почве.
Казалось бы, внесение извести в почву должно существенно ускорить процессы разложения органических веществ, освобождение из них элементов питания за счет активизации микроорганизмов и почвенной фауны и таким образом улучшить условия минерального питания деревьев. Однако, видимо, сдвиги в этих процессах незначительны из-за сильной переувлажненности и недостаточной аэрации почвенного профиля ельника сфагново-черничного.
Таким образом, анализ экспериментальных кривых радиального прироста деревьев показывает и наглядно иллюстрирует тот факт, что структура взрослой части популяции ели в относительно разновозрастных древостоях регулируется главным образом ресурсами питательных веществ, воды и возникающей на этой основе конкуренции в подземных частях экосистемы. Общие запасы и эффективность утилизации древостоями этих ресурсов находятся под жестким контролем лимитирующих факторов физической среды экотопа, крайне изменчивых в сезонной и погодичной динамике.