Анализ конкуренции между деревьями

Принципиальную возможность подобного типа исследований достаточно хорошо иллюстрируют многочисленные эксперименты с ювенильными формами древесных растений в различных природных условиях, лесных формациях и типах сообществ. Эти эксперименты, как известно, послужили фактической основой для пересмотра взглядов об экологической сущности факторов, регулирующих плотность популяций древесных растений в самых начальных фазах возобновительного процесса. Вместе с тем результаты этих опытов служат веским аргументом в пользу включения в экспериментальные схемы взрослых деревьев как эдифицирующей части ценопопуляции, обладающей способностью к саморегуляции своей структуры и функций в экосистеме. Совершенно очевидно, что, исключая из схемы экспериментального анализа эффекты борьбы за существование между взрослыми деревьями, мы опускаем главный регулирующий механизм популяции эдификатора в сообществе. Опыты с молодыми генерациями древесных растений показывают, что экологическая сущность и эффекты внутри-, межвидовой конкуренции могут сильно изменяться в зависимости от положения особи в возрастном спектре, физических условий и типа экосистемы, от набора соревнующихся друг с другом жизненных форм и видов растений и их биологической вооруженности. В различных частях возрастного спектра эдифицирующей биоморфы могут действовать различные механизмы, лимитирующие и стабилизирующие численность особей.
В методическом и техническом отношениях постановка опытов с взрослыми деревьями в природных сообществах более сложна, чем эксперименты с ювенильными формами древесных растений. Из-за большой вариабельности взрослых деревьев трудно подобрать модельные особи, репрезентативные по отношению к определенным элементам древостоя. С другой стороны, большие размеры, структурные и биологические особенности эдификатора как жизненной формы осложняют оценку реакций на изменение режимов среды в полевом эксперименте из-за инертности перестройки вегетативных органов и физиологических процессов. К этому следует добавить, что возможности регулирования режимов среды в природных экосистемах ограничены: небольшим числом факторов и допустимых приемов воздействия на них. Интерпретация результатов экспериментов с взрослыми деревьями трудна из-за сложных экологических взаимодействий между факторами, крайне изменчивых в сезонной и погодичной динамике. Решающее значение для оценки этих взаимодействий приобретают, с одной стороны, длительные систематические наблюдения за сезонными и погодичными флюктуациями важнейших режимов среды, с другой — правильная оценка лимитирующих факторов и норм реакции деревьев на их сочетания. Чем всестороннее и глубже будут изучены комплексы этих факторов и реакции деревьев на них, тем выше информативность полевого эксперимента.
Ниже обсуждаются результаты опытов с деревьями, проведенными в ельнике сфагново-черничном. Эти опыты преследовали решение следующих задач: 1) вскрыть и по возможности количественно оценить роль конкуренции между деревьями за свет, влагу, элементы минерального питания в регуляции численности взрослых особей и в структурной организации древостоев ели; 2) изучить причины дифференциации деревьев на господствующие и угнетенные особи; 3) определить соотношение между типами конкуренции и функционально важными режимами среды.
Решение этих задач путем постановки опытов в природных сообществах имеет свои принципиальные и технические трудности и всегда связано с определенным научным риском. Тем не менее мы попытались использовать многие преимущества полевого эксперимента и изучить процессы конкуренции в природных экосистемах с присущими им реальными свойствами и количественными характеристиками.