Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Суточная динамика СО2-газообмена в пологе крон древостоев ели


Способность осуществлять положительный газообмен в условиях сильного поглощения и ослабления лучистого потока представляет одну из важных адаптивных особенностей ели как мощного ценозообразователя. Действительно, ассимиляционный аппарат ели размещается и функционирует в широком интервале абсолютных величин ФАР, которые могут сильно изменяться в зависимости от дневного, сезонного, погодичного хода радиации, типа погодных условий и структурной неоднородности полога крон.
В настоящем разделе основное внимание фиксируется на попытке изучить суточную динамику газообмена ели в пологе крон высокопродуктивного древостоя ельника кислично-папоротникового. Морфологическая изменчивость ассимиляционного аппарата ели проанализирована в предшествующем разделе, а фотосинтетические реакции деревьев на конкуренцию обсуждаются в экспериментальной части книги.
Наблюдения за газообменом в пологе взрослого древостоя ели проводились в августе 1979 г. К этому времени в основном заканчивается рост однолетней хвои. Вместе с тем в середине дня наблюдаются еще высокие интенсивности радиации, что важно для получения полной картины дневного хода фотосинтеза. К тому же в более ранние сроки определений необходимо принимать меры по защите еще не закончившей рост нежной хвои текущего года от теплового повреждения в камере.
Изучение газообмена ели проводилось на интактных побегах. В верхней части полога листовая камера располагалась на высоте 24 м (при общей высоте древостоя 28 м) и включала хвою 1—3-летнего возраста, представленную в основном ассимиляционным аппаратом светового типа. В нижней части полога листовая камера размещались на самой нижней живой ветке на высоте 11 м. Здесь в пробах была представлена хвоя 1—5-летнего возраста, ассимиляционный аппарат которой является типично теневым. Включение в пробы хвои данного возраста позволило практически полностью охватить весь ее возрастной спектр (табл. 19). Хвоя более старшего возраста ветвей нижней части кроны составляет весьма незначительную массу, и ее роль в газообмене является чисто символической.
Большая гетерогенность хвои ели вызывает трудности как в отношении формирования пробы в листовой камере, так и при выборе единицы для расчета интенсивности газообмена. Нередко применяемый метод расчета на единицу общей массы побега плохо отражает долевое участие хвои разного возраста и относительное содержание в пробе древесины побега. В связи с этим был использован следующий прием. На основании ранее полученной относительной интенсивности фотосинтеза хвои разного возраста и типа ассимиляционного аппарата и с учетом содержания массы возрастной фракции хвои в каждом образце вычислялась приведенная масса пробы, пересчитанная на интенсивность фотосинтеза однолетней хвои (табл. 19).
Непрерывная регистрация газообмена осуществлялась газоанализатором OA 5501. В связи с проведенной модернизацией чувствительность установки была не ниже 0.0001% CO2 по объему, что является одним из условий, необходимых при изучении газообмена растений. Это позволило не снижать степень обеднения углекислоты в камере ниже 10% от исходного ее содержания и иметь удовлетворительную точность определения газообмена.
Суточная динамика СО2-газообмена в пологе крон древостоев ели

Измерение температуры побегов в камере производилось микроэлектротермометром АФНИИ. Для регистрации освещенности использовался люксметр Ю-16, фотоэлемент которого был снабжен металлической шторкой с дистанционным управлением. Последнее обеспечивало экспозицию датчика только непосредственно в момент измерения, что предохраняло фотоэлемент от светоутомления. В газовую систему установки был включен образцовый вакуумметр для введения поправки па разрежение газовой смеси.
Суточный ход газообмена в пологе крон взрослого древостоя ели показан на рис. 25, где каждая точка представляет среднее из 12—16 измерений за получасовой промежуток времени.
В ночное время суток с 20 до 6 ч по всему пологу крон отмечается дыхание. Обычно при анализе дыхания растений наиболее тесная связь обнаруживается с температурой. Вслед за Г. Польстером считается, что снижение до определенного предела дневной и особенно ночной температуры приводит к уменьшению затрат на дыхание и улучшает углеродный баланс, о котором судят по брутто-ассимиляции (сумма величин видимого фотосинтеза и дыхания при полном затенении ассимилирующих органов) в течение светлого периода суток. Однако в настоящее время такой метод определения брутто-ассимиляции вряд ли можно назвать вполне справедливым. Дело в том, что до сих пор нет достаточно надежной методики определения действительного дневного фотодыхания, которое имеет место в фотосинтезирующих органах на свету, что недавно обсуждалось в работе О.В. Заленского. На ряде примеров он показал, что количественное соотношение фотосинтеза и фотодыхания оценивается гипотетически.
Суточная динамика СО2-газообмена в пологе крон древостоев ели

В отношении ночного дыхания, имеющего место в действительности и достаточно точно измеряемого, дело обстоит иначе. Прежде всего оно является частью углеродного баланса, например за сутки или более длительный период времени. Следует также указать, что физиологи дают ему теперь более реальную оценку и не рассматривают как бесполезную трату пластических веществ. Установлено, что длительность периода ночного дыхания в облачную погоду была больше, чем в ясную. Здесь следует еще раз подчеркнуть, что у нижней границы полога в вечернее время дыхание начиналось не раньше, а утром заканчивалось не позже, чем в верхней части кроны. В этом отношении ель как эдификатор, по-видимому, значительно отличается от других лесообразующих пород тайги, в частности от сосны обыкновенной. В верхней части полога крон в отдельные промежутки времени интенсивность дыхания не превышала 0.075 мг СО2/(г сырой массы*ч) при среднечасовой величине за весь ночной период 0.06 мг. Температура побегов в камере в это время была 4—5°. Максимальные значения дыхания хвои в нижней части полога не превышали 0.05 мг, а средняя его величина за весь период ночи составляла 0.03 мг*ч.
Температура в экспозиционной камере не выходила за пределы 5—9°.
Ночное дыхание хвои в пологе древостоя протекает на фоне инверсии температуры, возникающей в результате более сильного охлаждения верхней части полога, вернее, ее поверхности. Различия между температурой воздуха верхней и нижней частей кроны составляет 3—4°, однако величина интенсивности дыхания хвои в большей мере определяется не различиями в температуре, а типом ассимиляционного аппарата. Так, световая хвоя ели, как наиболее функционально активная, имеет интенсивность дыхания в два раза выше по сравнению с теневой. Оказывается, влияние пониженной температуры на дыхание в верхней части крои перекрывается функциональными особенностями ассимиляционного аппарата светового типа.
В дневное время с 6 до 20 ч в пологе крон ели регистрировался фотосинтез. В верхней части крон в утренние часы (до 9 ч 30 мин) фотосинтез повышался и был тесно сопряжен с ходом освещенности (рис. 25, А). Максимальная величина фотосинтеза в это время составляла за получасовой интервал 1.6 мг. Освещенность повышалась до 30—36 тыс. лк. Температура в экспозиционной камере изменялась в пределах 16—20°. Содержание углекислоты в воздухе после ночного максимума к 10 ч утра достигает дневного минимума (0.027—0.028%). При дальнейшем повышении освещенности (иногда до 70 тыс. лк) в полуденные часы наблюдается устойчивое снижение фотосинтеза. Во вторую половину дня при тех же значениях интенсивности освещенности фотосинтез составляет 75% от величины в утренние часы.
Трудно назвать ведущий фактор, ответственный за дневную депрессию фотосинтеза. Ясно, что определенное значение в ограничении фотосинтеза имеет высокая температура. Начало депрессии фотосинтеза достаточно хорошо коррелирует с максимальной температурой (рис. 25, А). Период повышенной температуры хвои продолжается до 15 ч, но эффекты последействия проявляются и в более поздние часы. Отрицательное влияние высокой температуры на фотосинтез сосны отмечено А.Г. Молчановым. Что касается влияния снабжепия фотосинтезирующей толщи углекислотой, то концентрация CO2 в период депрессии фотосинтеза была ниже, чем в остальное время суток. Однако уменьшение концентрации углекислоты не оказывает существенного влияния на этот процесс, так как не выходит за пределы 5—9% от величины интенсивности фотосинтеза. Этот вывод хорошо согласуется с данными А. Баумгартнера, который проанализировал особенности газообмена ели в сообществе методом аэродинамического углекислотного баланса.
Суточный ход газообмена у нижней границы полога крон дан на рис. 25, Б. Наибольшие величины за получасовой интервал отмечались в середине дня и составляли 1 мг СО2*ч. Освещенность хвои в это время не превышала 7.2 тыс. лк, что составляет всего 13% от освещенности хвои в верхней части полога кроны. В нижней части полога крон особенно четко проявляется средообразующая роль ели как мощного эдификатора, что хорошо известно из сводок и монографий. Ho в сообществах ели изменяется не только световой режим. Непосредственно у крон и внутри них повышается содержание паров воды в воздухе, снижаются экстремальные температуры, что создает благоприятные условия для осуществления фотосинтетической функции хвои древостоя. Таким образом, ассимиляция углекислоты хвоей ели в нижней части толщи крон лимитируется в основном пониженной освещенностью. Тесная связь фотосинтеза и освещенности в нижней части полога крон хорошо иллюстрируется рис. 25, А, из которого видно, что дневной ход фотосинтеза и освещенность синхронны на протяжении всего дня. Характерно, что в нижней части полога кроны не прослеживается полуденная депрессия фотосинтеза.
Как в верхней, так и в нижней части полога древостоя в утренние и вечерние часы отмечено одновременное наступление светового компенсационного пункта углекислотного газообмена. За один и тот же промежуток времени (10 ч) траты на дыхание в верхней части полога составляли 0.60 мг С02/г сырой хвои, в нижней части — 0.32 мг. В дневной период за 14 ч величина фотосинтеза в сравниваемых частях полога крон составила 9.7 мг вверху и 4.9 мг внизу. Сопряженная регистрация освещенности показала, что к нижней части полога древостоя ели приходит в 7 раз меньше световой энергии, чем к верхней. В то же время нетто-ассимиляции хвои у нижней границы полога крон всего лишь в 2 раза ниже, чем у хвои верхней части крон.
Таким образом, как приведенные цифры, так и сопряженный анализ кривых 1 и 2 (рис. 25, Б) однозначно показывают, что на ухудшение условий освещенности хвоя нижней частей крон ели реагирует значительным повышением эффективности использования света в процессе фотосинтеза.
В наших исследованиях экономичность утилизации солнечной энергии теневой хвоей ели оказалась в 3.5 раза выше, чем световой. Сам факт более высокой экономичности фотосинтетической работы ассимиляционного аппарата теневого типа достаточно известен и хорошо отражен в ряде сводок.
Изложенные выше закономерности суточной динамики газо-обмена CO2 заметно отличаются от характеристик этого процесса в пологе крон древостоев других типов сообществ, приводимых в региональных и обзорных работах. При Экологической интерпретации полученных данных следует учитывать следующие важные моменты и вытекающие из них заключения. Во-первых, приводимые данные характеризует суточную динамику газообмена CO2 в пологе крон умеренно разновозрастного древостоя ели, который отличается значительной завершенностью процесса формирования структуры полога крон и сообщества в целом. Совершенно очевидно, что в таких древостоях вырабатываются и устанавливаются более равновесные соотношения между распределением лучистого потока, массой хвои и типами ассимиляционного аппарата по вертикальному профилю как следствие оптимизации процессов конкуренции и адаптации ассимиляционного аппарата к градиентному изменению режимов среды. Во-вторых, эти данные относятся и иллюстрируют нормы реакций взрослых деревьев ели на условия сосуществования в сообществах с довольно оптимальными режимами почвенной среды. Темпы изреживания древостоев и скорость прохождения возрастных этапов морфогенеза крон древесных растений на плодородных почвах заметно увеличиваются, что проявляется в более раннем отмирании нижних ветвей, хвои и формировании нижней границы полога кроны, которая может сильно изменяться в зависимости от типа сообщества и режимов экотопа. Вместе с тем анализ суточной динамики газообмена CO2 весьма рельефно показывает, что ель обладает высокими адаптивными возможностями приспосабливаться к условиям внутренней среды сообщества главным образом за счет активной перестройки функциональных характеристик ассимиляционного аппарата.
В условиях значительной сомкнутости крон и сильного ослабления освещенности в нижних слоях полога повышается эффективность работы теневой хвои более чем в три раза. Большой коэффициент использования света в условиях пониженной освещенности в сочетании с низкими величинами дыхания (0.030— 0.065 мг*ч), высокой лабильностью фотосинтетических реакций на кратковременные благоприятные световые ситуации являются наиболее примечательными чертами ассимиляционного аппарата ели, позволяющими ей прочно удержать позицию в структуре сообществ таежных ландшафтов в целом, осуществлять фотосинтез в условиях высокой плотности популяций в экосистеме. Именно эти особенности ассимиляционного аппарата ели обусловливают и многие черты структурной организации древостоев и фитоценозов еловых лесов. К числу таких особенностей, например, относится высокая сомкнутость крон, значительная вертикальная протяженность и расчлененность яруса на полога, горизонты и, как следствие, увеличение объема используемой толщи атмосферы и повышение средообразующей роли и влияния ели на все другие компоненты биогеоценоза в целом. Из приведенных данных видно, что сама ель способна активно регулировать газообмен и приспосабливаться к неблагоприятным режимам внешней среды. Если в верхней части полога крон отчетливо прослеживаются эффекты полуденной депрессии фотосинтеза как реакции на критически высокие температуры, сильную инсоляций и нарушение водного режима, то в остальной части полога этот процесс протекает в более оптимальных условиях фитосреды сообщества.
Однако следует учитывать, что газообмен в сообществах еловых лесов регулируется и другими факторами среды, из числа которых особо важное значение имеют условия влагообеспеченности, минерального питания, конкуренция за факторы роста.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: