Анализ структуры ассимиляционного аппарата кроны ели

Из числа процессов, определяющих строение, динамику и продукционные свойства древостоев ели, немаловажное значение имеют структурные и функциональные перестройки в вегетативной сфере крон взрослых деревьев. Эти перестройки до настоящего времени остаются слабо изученными с точки зрения адаптационных возможностей и норм морфофункциональных реакций ели европейской па условия существования в сообществах темнохвойной тайги. Отсюда вытекает необходимость изучения структуры и процессов морфогенеза, протекающих в кроне взрослой ели, в связи с плотностью и структурой древостоев, режимами среды и конкурентными отношениями между деревьями в различных типах еловых лесов. Особое внимание должно быть уделено анализу ассимиляционного аппарата кроны как материальной основы важнейших физиологических, энергетических и биопродукционных процессов в древостоях.
В связи с необходимостью оценки структуры ассимиляционного аппарата кроны как единого целого отбор образцов хвои проводился на всю толщу кроны по специальной схеме. В основу ее были положены результаты выполненных ранее исследований по структуре и морфогенезу скелетной части кроны взрослого дерева. Изучение структуры скелетных ветвей — лап второго порядка сверху вниз по кроне показало, что с увеличением собственного возраста этих ветвей осуществляется вполне закономерная циклическая смена осевых элементов в результате активизации последовательных генераций спящих почек. На начальных этапах жизненного цикла ветви второго порядка (I и II периоды морфогенеза) ее рост и побегообразование реализуются главным образом за счет деятельности терминальных, верхних и средних боковых почек на годичных побегах; нижние боковые или спящие почки находятся в неактивном состоянии. Такие оси и соответствующие им системы ветвления обозначены нами как «оси нормального типа». В ходе дальнейшего возрастного развития ветви — лапы (III, IV и V периоды морфогенеза) происходит постепенное истощение и прекращение деятельности апикальных и латеральных меристем и в формообразовательные процессы включаются спящие почки, дающие начало развитию последовательно сменяющим друг друга осям замещения (с соответствующими им системами ветвления). Оси эти обозначаются в дальнейшем как «оси последовательных циклов регенерации». Описываемая картина возрастных изменений в структуре скелетных ветвей второго порядка в связи с динамикой ежегодного побегообразования иллюстрирует рис. 21, отражающий по существу архитектонику скелетной части кроны ели в целом.

Таким образом, крону взрослых деревьев ели можно расчленить на пять этажей соответственно пяти периодам морфогенеза ветвей второго порядка (рис. 22). В пределах каждого этажа в соответствии с типом скелетных осей, преобладающих в структуре ветвей, изучалось от одной до трех точек (структурных типов хвои). По вертикальному профилю кроны анализировалось 12 точек, отражающих основное разнообразие структурных вариантов хвои и скелетных осей в кроне.
Отбор проб хвои для каждой точки также велся по единой схеме, для того чтобы получить выровненность материала по возрастному состоянию осей третьего и четвертого порядков (рис. 23). Как видно из схемы, при отборе образцов годичных побегов выполнялись следующие требования: а) в анализ включались только ветви третьего порядка в возрасте от 3 до 6 лет включительно, возникшие па оси второго порядка из верхних боковых почек; б) на ветвях третьего порядка отбирались только те годичные побеги, которые возникли из терминальных и верхних боковых почек на их центральной оси; в) при необходимости сравнительного изучения хвои разного возраста соблюдался единый принцип — с увеличением собственного возраста хвои на один год вся схема отбора соответствующих годичных побегов смещается на один год назад.

Практически вся эта подготовительная работа осуществлялась путем изъятия из кроны модельных ветвей — лап второго порядка с последующим изучением структуры их скелетной части и отбором проб годичных побегов в числе 20—25 штук для каждого структурного типа осей. Из средней части каждого годичного побега отбирались по две хвоинки (общий объем образца составлял 40—50 хвоинок). Ввиду явления анизофиллии на плагиотропных, наклонных и свисающих ветвях использовалась хвоя только с боковых сторон побега. Хвоя фиксировалась 70%-ным спиртом.
Анатомо-морфологическое изучение хвои в образцах проводилось с использованием общепринятых приемов микрометрического анализа, применяемых при экологических исследованиях листьев хвойных древесных пород. Анализировалось по 20 случайных хвоинок в образце, что обеспечило точность определения средних величин для большинства структурных признаков хвои в пределах 4—9%.
Исходя из специфической направленности исследований и с учетом трудоемкости операций по анатомо-морфологическому анализу листьев, в работе не ставилось целью детальное изучение отдельных анатомических структур. Главное внимание было сосредоточено на оценке таких параметров хвои, которые являются достаточно емкими с экологической и функциональной точек зрения и сравнительно доступны для массового измерения. Обобщение опыта ряда исследователей показывает, что этим требованиям удовлетворяют по крайней мере три группы структурных признаков: показатели общих размеров хвои, характеризующие в конечном итоге степень развития физиологически активных поверхностей; показатели формы, отражающие адаптивную геометрию хвоинок; соотношения в развитии комплексов функционально специализированных тканей, характеризующие качественные сдвиги в структуре хной при смене экологических условий.
Техника измерения и расчетов различных структурных параметров хвои сводилась к следующему. Вначале определялась длина хвои (Lхв) с точностью до 0.1 мм и подсчитывалось число устьиц на четырех гранях на отрезке 2 мм в средней части хвоинки (под микроскопом МБС-1). Затем вручную изготовлялся временный препарат поперечного среза хвои из средней ее части, с которого при помощи микроскопа «Биолам Д-1» и приставки РАУ-6 производилась зарисовка контура среза и проводящего пучка (включая эндодерму). На рисунках с учетом масштаба увеличения измерялись высота (Hн.с) и ширина (hн.с) поперечного сечения хвои, диаметр проводящего пучка (Dп.п), периметр поперечного среза хвои (Рп.с) — с помощью курвиметра. На тех же рисунках определялась площадь поперечного сечения хвои (Sп.с) — весовым методом. Нa основании данных прямых измерений был получен ряд структурных показателей расчетного характера: площадь сечения центрального цилиндра (Sц.ц); поверхность хвои (Sхв=Pп.с*Lхв); объем хвои (Vхв=Sп.с*Lхв); коэффициент уплощенности хвои (Нп.с/hп.с); относительная длина хвои (Lотп=Lхв/Sп.с); отношение поверхности хвои к ее объему (Sхв/Vхв); число устьиц на 1 мм длины хвои (Ч.у.1); число устьиц на 1 мм2 поверхности хвои (Ч.у.2=Ч.у.1/Рн.с); число устьиц на 1 мм3 объема хвои (Ч.у.3=Ч.у.1/Sп.с).
Таким образом, в анализ было включено 16 структурных признаков, позволяющих достаточно разносторонне охарактеризовать структурные перестройки в кроне взрослой ели в связи с режимами внешних и внутренних факторов.

Результаты изучения внутрикронной изменчивости хвои ели по различным группам структурных признаков представлены в табл. 16—18, составленных по единой схеме (рис. 24). Схема эта по существу представляет собой попытку обобщенного изображения структурной организации ассимиляционного аппарата кроны, выраженной в шкале собственного биологического времени. Однако ввиду того, что единицы измерения временных процессов у растений в достаточной мере еще не разработаны, на схеме учтены лишь основные тенденции и направления структурных изменений в кроне в вертикальном и горизонтальном направлениях. По вертикали обозначены пять этажей, отвечающих последовательным периодам морфогенеза скелетных ветвей второго порядка. По горизонтали представлена смена структурных типов осей в связи с циклическими процессами регенерации и омоложения, обусловленными деятельностью последовательных генераций спящих почек. Всего на схеме 10 квадратов (для удобства они пронумерованы), соответствующих 10 изученным структурным типам хвои в кроне. В квадратах рис. 24 приводятся схематические изображения поперечного сечения хвои, а в табл. 16—18 — средние величины по отдельным признакам ее структуры.
Необходимо отметить, что схема в основном соответствует и пространственному размещению разных типов хвои в кроне, и их положению относительно экологических градиентов. В отношении перестроек в вертикальном направлении это является бесспорным. Что касается горизонтальных рядов на схеме и в таблицах, то здесь это соответствие не столь выражено, хотя и имеет место вследствие различной степени гелиотропности осей последовательных циклон регенерации: как правило, более мощные и омоложенные оси замещения стремятся занять участки пространства с лучшим освещением.
Уже самый беглый обзор данных в таблицах (например, сравнение графических изображений поперечного сечения для различных структурных типов хвои, представленных на рис. 24) показывает наличие очень четких и закономерных изменений в структуре хвои, связанных с морфогенетическими процессами в кроне. Однако, прежде чем перейти к подробному анализу этой изменчивости, следует обратить внимание на некоторые операциональные возможности схемы.
Дело в том, что в направленных изменениях структуры хвои по вертикали и горизонтали участвуют две группы факторов — внешние (изменение экологических условий) и внутренние (генотипически и корреляционно обусловленные процессы возрастного развития в кроне). Они и определяют структурно-функциональные особенности хвои в разных частях кроны, и расчленить их очень трудно. Достоинство схемы заключается как раз в том, что она позволяет дать сравнительную оценку основным тенденциям в экологической и возрастной (временной) изменчивости.
В самом деле, квадраты-таблички сверху вниз по вертикали схемы (в пределах каждого структурного типа осей) являются изображением направления изменчивости хвои с увеличением собственного возраста скелетных осей. Ho вместе с тем именно по вертикальному профилю кроны происходят особенно четкие и направленные изменения в режимах среды. Следовательно, вертикальные ряды структурных типов хвои — это ряды изменчивости, вызванной совместным действием экологического и временного факторов.
Квадраты слева направо по горизонтали в пределах каждого этажа (периода морфогенеза) — это ряды изменчивости хвои, отражающие главным образом степень омоложенности и активности меристематических очагов осей последовательных циклов регенерации. Значение экологического фактора здесь относительно невелико и снивелировано по сравнению с вертикальными рядами.
Наконец, квадраты по диагонали схемы в значительной мере отражают именно экологическую изменчивость по вертикальному профилю кроны. Значение возрастных изменений в этих рядах сглаживается по сравнению с вертикальными за счет эффектов омоложения, проявляющихся по мере включения в анализ осей разных циклов регенерации.
Таким образом, для того чтобы хотя бы в первом приближении выявить специфику проявления экологической и временной форм изменчивости хвои в кроне, достаточно сравнить масштабы варьирования по различным группам структурных признаков хвои и вертикальных, горизонтальных и диагональных рядах схемы. Поскольку различные ряды на схеме имеют неодинаковую длину (представлены разным количеством структурных типов хвои), приводимые таблицы-схемы разделены на два блока — верхний и нижний, выделенные соответственно сплошной и пунктирной линиями. В этом случае в пределах каждого блока крайние вертикальный, горизонтальный и диагональный ряды содержат одинаковое число членов, равное трем.
С учетом этих замечаний проанализируем изменчивость хвои в кроне по отдельным параметрам ее анатомо-морфологической структуры. Обратимся вначале к группе показателей, характеризующих абсолютные размеры хвоинок (табл. 16). Надо отметить, что, по данным некоторых исследователей, признаки, связанные с размерами хвои, трудно оценивать с экологических позиций. Обычно указывается, что хвоя светового типа короче и толще, чем теневая, т. е. показатели длины и толщины хвои связаны между собой обратной зависимостью. В справедливости этого положения нетрудно убедиться, сопоставив, например, абсолютные величины длины и площади поперечного сечения хвоинок в квадратах №№ 2 и 7 приводимой таблицы. Вместе с тем выясняется, что такое соотношение справедливо лишь при определенной степени напряженности экологических факторов и в крайне жестких условиях нарушается. Так, хвоя самых нижних ветвей в кроне ели имеет не только четко выраженный теневой тип структуры, но и очень невелика по своим размерам, уступая хвое верхней части кроны как по абсолютной длине, так и по своей толщине.

Таким образом, в изменчивости абсолютной длины и толщины хвои имеют место два эффекта. С одной стороны, наблюдается отчетливая тенденция обратной количественной зависимости указанных параметров, приводящая в конечном итоге к изменению формы хвои и более выгодному соотношению величин поверхности и объема хвоинок. Действительно, теневая хвоя нижних участков кроны на один и тот же объем ткани листа развивает относительно большую ассимилирующую поверхность по сравнению со световой. С другой стороны, находят место явления общего торможения или усиления роста, приводящие к одностороннему уменьшению или увеличению размеров хвои в целом (длины, толщины, поверхности и объема). Оба этих эффекта внутрикронной изменчивости хвои сопровождают друг друга, и расчленить их не всегда представляется возможным. Поэтому при изучении экологических связей листьев хвойных пород в целях характеристики абсолютных размеров хвои нецелесообразно оперировать таким односторонним показателем, как длина хвоинок, и более правильно использовать для этого такие интегральные параметры, как поверхность и объем хвоинок.
Анализируя изменчивость этих двух показателей в вертикальных рядах схемы, следует констатировать ощутимое уменьшение размеров хвои сверху вниз по кроне. Например, в верхнем блоке в группе осей нормального типа с увеличением их возраста и в направлении снижения напряженности факторов фитоклимата наблюдается следующий ряд величин поверхности хвоинок: 45.2—41.4—35.2 (снижение в 1.3 раза). Закономерно спросить, какой фактор имеет здесь преимущественное значение — экологический или временной. Для этого рассмотрим величины данного признака в горизонтальных и диагональных рядах схемы. В нижнем горизонтальном ряду верхнего блока изменчивость поверхности хвои выражается последовательностью 35.2—38.7—46.2, т. е. общий эффект-омоложения по соотношению крайних величин составляет 1.3. В диагональных же рядах схемы поверхность хвои практически не меняется.
Аналогичная, но еще более ярко выраженная картина наблюдается при сравнении рядов изменчивости в трех направлениях по величинам объема хвои.
Отсюда вытекает очень важный вывод. Выясняется, что морфогенетическая изменчивость затрагивает в первую очередь признаки хвои, связанные с размерами ассимилирующей поверхности и объема ассимиляционной ткани отдельных хвоинок. Напротив, экологические условия определяют размеры хвои в очень незначительной степени. Связано это с тем, что с изменением режима экологических факторов по вертикальному профилю кроны включаются компенсирующие механизмы, обеспечивающие относительное постоянство общих размеров хвоинок при значительных флюктуациях величин их длины и толщины.
В связи с этим рассмотрим группу параметров, характеризующих форму хвоинок в различных частях кроны. Признаки эти имеют существенное функциональное значение, так как за счет изменчивости формы достигается наиболее оптимальное соотношение между физиологически активной поверхностью и массой ассимилирующей ткани хвои. Из числа таких показателей чаще всего используется форма поперечного сечения хвои, т. е. отношение высоты поперечного сечения хвоинки к его ширине (коэффициент уплощенности хвои). Установлено, что данный признак очень пластичен и зависит как от экологических условий, так и от общего возраста дерева. При этом трактовка возрастных изменений чаще всего получает экологическую интерпретацию. Обычно указывается, что теневая структура хвои подроста ели (одним из ее показателей является сильная боковая уплощенность хвоинок) является исторически закрепившимся приспособлением к подпологовому существованию в условиях сильного затенения в нижних ярусах лесных сообществ.
Действительно, логически рассуждая, следует предположить что с экологической точки зрения этот показатель характеризует в первую очередь отношение хвои к условиям освещения. На эту мысль наводит сравнение топографии хвои на побегах светового и теневого типа. Вертикально или наклонно вверх растущие оси в верхней части кроны дерева обычно несут тесно прижатую к стеблю и более или менее вертикально ориентированную хвою, что представляется целесообразным в условиях прямого солнечного освещения, так как хвоя предохраняется от излишних потерь воды и перегрева. В связи с особенностями пространственного размещения хвои светового типа находится и ее симметрия, тем более близкая к радиальной, чем вертикальнее ориентированы хвоинки. Напротив, в нижней части кроны, где условия светового довольствия скудны, побеги приобретают горизонтальное, а затем и свисающее положение. Хвоя на них располагается преимущественно латерально к оси побега, в горизонтальной плоскости, проявляя тенденцию к наименьшему взаимному перекрытию. Это сопровождается формированием отчетливо билатеральной симметрии хвои, которая ориентируется к зениту одной из своих боковых плоскостей, стремясь воспринять максимум рассеянной радиации.

Если обратиться теперь к данным табл. 17, выясняются интересные закономерности, характеризующие внутрикронную изменчивость данного структурного признака. Рассматривая вертикальные ряды изменчивости, прежде всего обнаруживаем, что этот показатель очень лабилен. Так, в группе осей нормального типа соотношение крайних вариантов хвои в среднем для двух блоков составляет 1.6. В горизонтальных рядах изменчивость отношения высоты сечения к его ширине проявляется слабо и чаще носит неопределенный характер. Наоборот, в диагональных рядах тенденция к последовательному увеличению показателя уплощенности хвои сверху вниз по кроне выражена очень ярко (соотношение крайних типов в среднем для верхнего и нижнего блоков составляет 1.5). Таким образом, соотношение между экологической и морфогенетической изменчивостью по анализируемому показателю обратное тому, которое наблюдалось в отношении параметров общих размеров хвоинок.
Другим количественным показателем формы хвои является отношение длины хвоинки к ее толщине (относительная длина хвои). Как видно из представленных материалов, внутрикронная изменчивость хвои по данному структурному признаку достигает значительных масштабов, не уступая в этом отношении коэффициенту уплощенности хвои. Характер изменчивости относительной длины хвои по вертикальному профилю кроны показывает, что этот параметр характеризует степень мезоморфизации хвои по мере перехода от побегов световой структуры к типично теневым побегам в нижних участках кроны. Функциональная значимость такой перестройки вполне очевидна, если учесть, что таким способом при равном объеме может быть достигнута относительно большая поверхность хвои, что, несомненно, выгодно в условиях рассеянного и ослабленного освещения. Сравнивая величины этого параметра в вертикальных, горизонтальных и диагональных рядах схемы, можно убедиться, что изменчивость хвои по данному структурному признаку и по направлениям, и по размаху очень сходна с изменчивостью формы поперечного сечения хвои. И в этом случае перестройка хвои происходит параллельно градиенту экологических факторов, практически не затрагиваясь морфогенетическими процессами в скелетной части кроны.
К только что рассмотренным показателям тесно примыкает и такой важный морфологический признак, как отношение поверхности хвои к ее объему. Считается, что низкое отношение поверхности к объему является наиболее очевидным свойством ксероморфных листьев. У представителей елеподобных хвойных эта структурная особенность выражена особенно ярко вследствие присущей им микрофилии и своеобразной формы листа. Общая тенденция внутрикронной изменчивости данного признака вполне определенна и заключается в относительном увеличении поверхности у хвои теневого типа. Однако при анализе соответствующих рядов изменчивости в таблице выясняется, что параметр этот примерно в равной степени зависит как от экологических условий, так и от возрастного состояния побегов. Этот факт можно объяснить, исходя из двойственной природы рассматриваемого признака, получаемого расчетным способом. Действительно, выше было показано, что морфогенетические превращения в скелетной части кроны очень сильно влияют на абсолютные величины поверхности и объема хвоинок, причем масштабы изменчивости объема заметно превышают степень варьирования их ассимиляционной поверхности. С другой стороны, значительные изменения в форме хвои, также определяющей соотношение между поверхностью хвои и ее объемом, обусловливаются в основном экологическим фактором.

В заключение обратимся к количественным показателям, характеризующим соотношения в развитии комплексов функционально специализированных тканей хвои (табл. 18). Из числа таких признаков особое значение при экологических исследованиях придается степени развития устьиц листа. Факт значительных отличий световых и теневых листьев древесных пород по количеству устьиц на единицу листовой поверхности является общеизвестным, причем правило это распространяется и на ель. Однако следует подчеркнуть, что выводы на этот счет во многом определяются способом расчета данного показателя. Наиболее простым и доступным является подсчет числа устьиц на единицу длины хвои. При такой оценке относительного развития устьиц отчетливо проявляются различия между хвоей верхней и нижней частей кроны. Так, по данным приводимой таблицы, число устьиц на 1 мм длины хвоинки составляет для крайних структурных типов хвои (точки №№ 1 и 8) соответственно 126 и 67. Необходимо также отметить, что при таком способе оценки в пределах одного этажа хвоя более молодых ветвей имеет большее число устьиц по сравнению со старыми.
Однако упомянутый способ содержит в себе погрешности, вытекающие из-за недооценки изменчивости в размерах поперечного сечения хвои. Поэтому более правильным представляется способ, обычно применяемый при изучении листьев лиственных пород, при котором число устьиц рассчитывается на единицу листовой поверхности. Использование этого метода для оценки внутрикронной изменчивости хвои ели дает несколько иные результаты. Выясняется, например, что предельные величины данного параметра для кроны в целом отличаются друг от друга очень незначительно. Так, расчет числа устьиц на 1 мм2 поверхности хвои дает для тех же точек №№ 1 и 8 величины 24.5 и 23.6 соответственно. Причины низкой вариабельности данного количественного признака становятся понятными, если сопоставить характер его изменчивости в экологических и временных рядах таблицы. Анализируя диагональные ряды, приходим к заключению, что по мере усиления теневой структуры хвои количество устьиц на единицу поверхности постепенно снижается (в среднем для двух блоков в 1.3 раза). В горизонтальных рядах величины данного показателя также меняются в весьма ощутимых пределах. Однако направление этой изменчивости прямо противоположно той, которая наблюдается при первом способе расчета. Оказывается, с увеличением возраста скелетных ветвей и по мере накопления признаков старения в точках роста число устьиц на 1 мм2 поверхности хвои увеличивается (в среднем для нижних рядов обоих блоков таблицы в 1.2 раза). Факт этот, конечно, нельзя расценивать как усиление ксероморфности. Вполне очевидно, что здесь имеет место типичный пейноморфоз, т. е. неспецифическая реакция в результате преимущественного сокращения роста листьев. Поэтому в вертикальных рядах экологическая и морфогенетическая формы изменчивости приобретают встречный характер, и вариабельность в целом по дан-пому признаку уменьшается.
Оценка степени развития устьиц возможна и на основе расчета их числа на единицу объема хвои. Применение такого способа к листьям лиственных пород мало что дает, так как их плоские листья имеют очень высокое отношение поверхности к объему и развивают мощный устьичный аппарат (число устьиц на 1 мм2 у ели на порядок ниже, чем, например, у дуба или бука). Для хвои ели с ее особой стереометрией и относительно слабым развитием устьиц такая оценка оказывается весьма полезной, так как подчеркивает специфику данной биоморфы. Действительно, сравнивая хвою верхней и нижней частей кроны, можно прийти к выводу, казалось бы, противоречащему классической концепции об экологических связях данного признака: теневая хвоя имеет на единицу объема устьиц больше, чем световая. Так, для точек №№ 1 и 8 величина данного показателя равняется соответственно 92 и 143. Однако этот факт становится понятным, если принять во внимание характер изменчивости величин объема хвои, который из всех структурных параметров является самым лабильным. Сравнение различных рядов изменчивости по числу устьиц на 1 мм3 хвои показывает, что более мощное развитие устьиц в хвое нижней части кроны определяется не экологическим, а исключительно морфогенетическим фактором, роль которого в данном случае перекрывает значимость различий в экологических условиях по вертикальному профилю кроны. Адаптационный смысл увеличения числа устьиц в хвое теневого типа может быть объяснен, исходя из тех условий радиационного режима, в которых функционируют нижние этажи крон в составе сомкнутого древостоя. По-видимому, усиление развития устьиц в расчете на объем ассимилирующей ткани листа является одним из способов повышения эффективности работы хвои при ограниченном притоке ФАР к нижним ветвям.
Важным в экологическом отношении показателем строения листа является относительное развитие его проводящей системы. У листьев покрытосеменных растений этот признак принято оценивать общей длиной жилок на единице поверхности листовой пластинки. Увеличение данного показателя обычно рассматривается как усиление ксероморфной структуры, хотя правильнее в этом случае говорить об общей интенсификации метаболических функций листа. Для хвои ели с ее единственным проводящим пучком аналогичным параметром является отношение периметра поперечного сечения хвои к периметру проводящего пучка. Сходные результаты дает и вычисление отношения площади поперечного сечения хвои к площади сечения сосудистого пучка. Анализируя внутрикронную изменчивость последнего, можно убедиться, что с развитием теневой структуры доля сосудистого пучка на единицу площади сечения хвои уменьшается, что свидетельствует о менее напряженных процессах метаболического обмена между проводящими тканями и мезофиллом хвои в нижних этажах кроны. Цифры также показывают, что данный параметр структуры является преимущественно экологически зависимым, хотя в целом масштабы его вариабельности ниже по сравнению с другими признаками. Последнее еще раз говорит в пользу примитивности и инертности проводящей системы елеподобных хвойных.
Резюмируя изложенные выше данные, необходимо подчеркнуть, что анализ закономерностей внутрикронной изменчивости в структуре хвои взрослой ели позволяет не только определить масштабы и направления адаптационных перестроек ассимиляционного аппарата данной биоморфы, но и подойти к пониманию специфики его экологических связей. Установлено, например, что в норме экологической изменчивости перестройки в структуре хвои направлены главным образом на регуляцию важных в функциональном отношении количественных зависимостей в развитии отдельных параметров и элементов структуры при относительном постоянстве количества ассимилирующей ткани в расчете на один лист. Особенно лабильной в экологическом отношении является форма хвои, посредством которой достигается наиболее оптимальное в данной экологической обстановке соотношение между поверхностью хвои и ее объемом.
Возрастные перестройки в скелетной части кроны проявляются в структуре хвои своеобразно, приводя к одностороннему увеличению или уменьшению общих размеров хвои (поверхности, объема), и практически не затрагивают ее формы. Тем не менее морфогенетические процессы в кроне накладывают существенный отпечаток на проявление экологических связей хвои через эффекты пейноморфозов. Значение последних особенно возрастает в том случае, если анализируются признаки, количественная оценка которых дается по отношению к параметрам общих размеров хвои. В этом случае онтоморфогенетические перестройки в структуре ассимиляционного аппарата кроны могут перекрывать роль экологического фактора и даже носить по отношению к нему встречный характер. Именно по этой причине теневая хвоя нижней части кроны ели имеет больше устьиц в расчете на единицу объема, чем световая хвоя верхних ее участков.
Полученные выводы важно учитывать при изучении реакций ассимиляционного аппарата взрослых деревьев на режимы среды в сообществах и при проведении физиологических исследований в пологе крон. В частности, с позиций изложенных фактов становится понятным своеобразие углекислотного обмена (суточного баланса фотосинтеза и дыхания) хвои в верхних и нижних частях кроны. Во многом именно морфогенетические корреляции в системе кроны определяют в данном случае такие адаптационные перестройки хвои по вертикальному профилю кроны, которые обеспечивают высокую экономичность и эффективность использования хвоей теневого типа сильно ослабленного потока солнечной радиации, достигающего нижних ветвей. Все это позволяет рассматривать крону взрослой ели как целостную и сбалансированную систему, различные элементы которой наилучшим образом приспособлены к выполнению функции продуцирования органического вещества в условиях постоянного и достаточно жесткого градиента экологических факторов по вертикальному профилю древостоя.