Пространственное распределение и динамика биомассы корней ели

Факторный анализ лесных сообществ чаще всего строится на определении коррелятивных связей между показателями структуры, продуктивности надземных частей деревьев и количественными характеристиками функционально важных режимов среды. Как правило, из поля зрения выпадает оценка количественных взаимосвязей между корневыми системами и факторами почвенной среды, конкурентных отношений в подземных частях экосистем. Между тем без углубленного изучения корневых систем и экологической оценки этих взаимосвязей нельзя выявить и оценить сложный комплекс факторов, управляющих структурой и биопродукционными функциями сообществ в таежных экосистемах. Для оценки этих факторов следует прежде всего изучить нормы реакций физиологически активной части корневых систем па те режимы почвенной среды, которые в наибольшей степени контролируют рост и физиологическую активность всасывающего аппарата корневых систем.
В основу анализа реакций корней в настоящей работе положены три сопряженных друг с другом цикла исследований. Во-первых, были проведены количественные учеты запасов тонких фракций корней ели и проанализирован их фракционный состав в почве трех типов сообществ еловых лесов, сильно отличающихся друг от друга по видовому составу, структуре и комплексам лимитирующих факторов почвенной среды. Во-вторых, предпринята попытка изучить погодичную динамику биомассы тонких фракций корней как реакцию древостоев ели на флюктуации погодных условий и режимов среды. Наконец, осуществлены систематические наблюдения за состоянием и ростом сосущих и ростовых корней как основы для оценки сезонных флюктуаций всасывающего аппарата ели в подземных частях сообществ.
Вес тонких фракций корней ели определялся методом монолитов. Площадь монолита 19.6 см2. Число монолитов 25 при равномерном распределении их в пределах каждого участка. Отбор проб проводился периодически в течение вегетационных периодов 1968—1970, 1974—1975, 1976 и 1977 гг. Полученные таким путем величины характеризуют лишь средние запасы различных фракций корней ели в эти годы. Точность определения биомассы тонких фракций корней не ниже 10%.
Кроме того, были проведены систематические визуальные наблюдения за ростом и состоянием корневых окончаний в различные сезоны вегетации. Наблюдения сопровождались регистрацией погодных условий, важнейших метеофакторов (осадки, температура воздуха) и режимов почвенной среды (уровень почвенно-грунтовых вод, температура, влажность почвы и др.).
В сообществах ельников сфагново-черничного и чернично-осоково-сфагнового корни размещаются и функционируют в условиях близкого залегания к поверхности почвенно-грунтовых вод, продолжительного подтопления и недостаточной аэрации верхних слоев почвы. В этих сообществах существенно возрастает ограничивающее влияние на рост и функции корней дефицита кислорода. Режим аэрации в зоне размещения корней неустойчив во времени, что обусловливает сильные изменения в объеме почвы, используемом корнями деревьев в различные периоды вегетации.
Анализ коррелятивных связей между корнями, хвоей и приростом древесины позволяет судить о возможностях ели приспосабливаться к режимам почвенной среды и эффективно использовать водные и пищевые ресурсы экотопа. Рис. 18 иллюстрирует соотношение между биомассой тонких фракций корней ели и некоторыми показателями роста древостоев в изученных типах леса. Если оценивать эффективность работы тонких фракций корней ели по годичному приросту древесины, то этот показатель в 2.5—5.5 раз выше в высокопродуктивном ельнике чернично-кисличном, чем в низкопродуктивных древостоях сфагновой группы типов леса. Отношение веса корней ели к весу хвои, всасывающей поверхности активных корней к ассимилирующей поверхности хвои существенно увеличивается в низкопродуктивных сообществах по сравнению с высокопродуктивными.

Таким образом, выявляются две любопытные закономерности, имеющие непосредственное отношение к анализу факторов, регулирующих структуру древостоев ели. Во-первых, с улучшением почвенно-грунтовых условий снижается насыщенность почвы корнями и существенно повышается эффективность их работы. Снижение плотности популяции ели в подземных частях сообществ не снимает эффектов конкуренции между деревьями и процесса дифференциации: изреживание древостоев здесь происходит более интенсивно, чем в низкопродуктивных сообществах. При более оптимальном отношении поверхности корней к ассимилирующей поверхности хвои деревья в высокопродуктивных сообществах поглощают и используют запасы питательных веществ и воды из большего объема почвы и более продолжительное время, чем в экотопах с избыточным увлажнением. Во-вторых, ель обладает высокими возможностями в перестройке структуры всасывающего аппарата корней. В условиях недостаточной аэрации и пониженного уровня минерального питания отношение всасывающей поверхности корней к фотосинтезирующей поверхности хвои сильно увеличивается, а эффективность работы корневых систем резко снижается (рис. 18). В низкопродуктивных древостоях существенно повышаются затраты пластических веществ и энергии на создание, регенерацию и дыхание большой массы сосущих и проводящих корней ели. Адаптивный смысл реакции заключается главным образом в улучшении баланса питательных веществ древостоя.
Следует также учитывать, что правильная оценка структурных адаптаций ели к лимитирующим факторам почвенной среды и эффектов взаимодействий между корневыми системами включает в себя анализ реакций тонких фракций корней ели на погодичные и сезонные флюктуации режимов этой среды. Как было показано выше, диапазон флюктуаций этих режимов в экотопах ельника сфагново-черничного весьма значителен и ель здесь крайне чутко реагирует на критические погодные ситуации. В зависимости от режимов среды могут существенно изменяться характер и напряженность взаимодействий между корнями деревьев.
Проанализируем особенности погодичной динамики биомассы тонких фракций корней ели на примере ельника сфагново-черничного как системы с крайне неблагоприятными режимами почвенной среды.

В табл. 15 приведены количественные характеристики тонких фракций корней за период 1968—1970 и 1974—1977 гг. Нa рис. 19 показано соотношение между динамикой биомассы тонких фракций корней ели и радиального прироста за этот отрезок времени. Определения 1968—1970 гг. характеризуют запасы корней в начальной фазе устойчивой экспрессии радиального прироста ели. Величины 1974—1975 гг. соответствуют максимальному повышению прироста, а запасы корней в 1976 и 1977 гг. получены в период сильной депрессии радиального прироста древостоя, вызванной очередным циклом влажных лет с повышенным атмосферным увлажнением.

Период активизации роста деревьев характеризуется более равномерным распределением сосущих и активных корней в толще почвы 0—20 см (табл. 15). Основная масса корней этих фракций сосредоточена в поверхностном слое торфяного субстрата. Однако значительная часть сосущих корней (30—40%) проникает в зону недостаточной аэрации и размещается в слое 10—20 см. Количественные характеристики корней ели в сроки определения довольно динамичны при четко выраженной тенденции повышения биомассы корней диаметром <0.6 мм в конце цикла лет с повышенным радиальным приростом. Погодичные флюктуации массы корней безусловно сглажены за счет суммарных характеристик биомассы корней за 2—3 сезона вегетации, иногда с различными погодными условиями (например, 1974 и 1975 гг.). Однако приведенные данные выявляют особенности циклов лет с повышенным приростом, заключающиеся в том, что сосущие и активные корни размещаются и используют запасы питательных веществ и влаги значительной толщи почвы 0—20 см.
В годы повышенного атмосферного увлажнения и депрессии прироста происходит значительная перестройка структуры и пространственного распределения тонких фракций корней ели в почве ельника сфагново-черничного. Из-за недостаточной аэрации нижних горизонтов почвы сильно (в 2—4 раза) снижается масса сосущих и активных корней в слое 10—20 см. В такие годы значительно повышается биомасса сосущих окончаний в верхнем 10-сантиметровом слое почвы при устойчивой насыщенности этого горизонта активными корнями. Одновременно резко возрастает биомасса корней диаметром <0.6 мм в зоне устойчивой аэрации почвы.
Как видно из рис. 19, содержание азота в хвое ели резко упало в годы повышенного атмосферного увлажнения (1976—1977 гг.). Увеличение массы тонких фракций корней ели с ухудшением почвенно-грунтовых условий следует рассматривать как одну из важнейших приспособительных реакций популяции ели для поддержания необходимого уровня обеспечения деревьев важнейшими элементами почвенного питания, и в первую очередь азотом.
Как известно, корневые окончания представляют собой очень динамичные образования, которые могут сильно изменяться в течение сезона вегетации. Поэтому одним из наиболее важных приемов изучения и оценки их реакций на лимитирующие факторы среды является анализ сезонной динамики роста, регенерации и жизненного состояния.

На рис. 20 представлены спектры жизненного состояния корневых окончаний ели в сезоны вегетации 1972—1978 гг. Для качественной оценки сезонных изменений корней здесь используются только четыре градации их жизненного состояния, которые отражают абсолютное доминирование одной из них. Тем не менее эти данные дают довольно ясное представление о реакциях корневых систем взрослых деревьев на различные режимы погодных условий. Весь многолетний спектр четко разделяется на два периода, существенно отличающихся друг от друга по сезонным фазам жизненного состояния корней. Период 1972—1975 гг. характеризуется устойчивым доминированием светлых растущих корневых окончаний ели в верхних и нижних горизонтах почвы в течение большей части вегетационного периода (исключая 1974 г.). Это показывает, что сезоны вегетации этих лет были наиболее оптимальными для активной деятельности корней как в зоне устойчивой, так и неустойчивой аэрации почвы. Однако на общем фоне благоприятных условий четко выделяются две критические ситуации, определяющие ухудшение жизненного состояния и роста активных корней. В первой половине вегетации недостаточная аэрация почвы вызывает отмирание и снижение активности корней в слое почвы 10—20 см. Особенно примечательными в этом отношении были сезоны 1973 и 1974 гг. Обильные дожди и повышение уровня почвенно-грунтовых вод в третьей декаде июня 1973 г. обусловили частичное отмирание и ухудшение жизненного состояния основной массы корневых окончаний. После спада верховодки во второй декаде августа наблюдается вторичная регенерация и энергичный рост корневых окончаний в значительном объеме почвы. Лишь во второй половине сентября прослеживаются эффекты недостаточной аэрации и ухудшения жизненного состояния корней ели в самых нижних горизонтах корнеобитаемого слоя почвы. В течение всего сезона вегетации 1974 г. нижние горизонты были затоплены верховодкой и зона устойчивого доминирования активно растущих корней ограничивалась небольшим слоем сфагнового очеса.
На сезонных спектрах периодов вегетации 1972 и 1975 гг. отчетливо прослеживается отрицательное влияние дефицита осадков и усвояемой влаги в верхних горизонтах на жизненное состояние и рост корневых окончаний ели. Замедление и прекращение роста корней наблюдается во второй половине июля—августе. Этот процесс охватывает сравнительно небольшую поверхностную толщу почвы при устойчивом доминировании светлых корешков и массовой регенерации корневых окончаний в нижних горизонтах почвы. Таким образом, в годы повышенного радиального прироста наблюдаются эффекты как подтопления, так и дефицита влаги в корнеобитаемой толще почвы.
Влажные вегетационные периоды 1976—1978 гг. характеризуются иным спектром сезонного развития корней ели. Лишь сравнительно небольшая верхняя толща почвы 0—10 см является зоной активной регенерации и устойчивого доминирования светлых растущих корневых окончаний ели. В нижних затопленных горизонтах наблюдается массовое отмирание и ухудшение жизненного состояния корней ели, приобретающих темно-бурую и черную окраску. Любопытно, что значительная часть ростовых и сосущих окончаний корней ели в эти сезоны вегетации изгибаются и начинают энергично расти и внедряться в поверхностный горизонт с устойчивой аэрацией почвы.
Как видим, сезонные флюктуации роста и жизненного состояния корней ели в ельнике сфагново-черничном отчетливо выражены. В периоды избыточного увлажнения из-за недостатка кислорода наблюдается снижение запасов и массовое повреждение корневых окончаний ели в нижней части корнеобитаемого слоя и энергичное освоение ими верхних горизонтов. Ухудшение жизненного состояния и отпад корней в такие годы особенно значительны, так как охватывают нижние почвенные горизонты, где в предшествующие сезоны происходила концентрация и активный рост сосущих и ростовых окончаний ели. Как следствие этого, происходит резкое сокращение используемого объема почвы и снижение функциональной активности корневого всасывающего аппарата.
В годы более оптимального увлажнения корни активно осваивают нижние горизонты почвы и восстанавливают свои функции в них. Анализ сезонных спектров жизненного состояния корней подтверждает, что главной причиной таких перестроек являются режим атмосферного увлажнения и тесно связанные с ним сезонные и погодичные флюктуации уровня верховодки и аэрации корнеобитаемой толщи почвы.
Популяция ели четко реагирует на флюктуации этих факторов прежде всего изменением количественных характеристик и жизненного состояния всасывающего аппарата корней ели.
Подводя итоги вышеизложенного, можно сделать три вывода, заслуживающих внимания при оценке факторов, регулирующих рост и структуру древостоев ели. Во-первых, в условиях избыточного увлажнения популяция ели обнаруживает способность быстро перестраивать физиологически активную часть корневой системы, увеличивая общую массу топких корней ели в самых верхних слоях почвы. В зависимости от погодных условий могут существенно изменяться затраты пластических веществ па перестройку корневой системы для освоения корнями почвенного пространства и увеличения поглощения необходимых питательных веществ, влаги, что в свою очередь является одной из важных причин значительных флюктуаций радиального прироста и повышенной чувствительности древостоев ели сфагновой группы к цикличной изменчивости метеофакторов и погодных условий. Во-вторых, высокая концентрация большой массы корней в небольшом слое почвы и высокая мобильность их в освоении доступных экологических пита создают предпосылку для обострения конкуренции между ними за место и водно-пищевые ресурсы экотопа. Наконец, значительный интерес представляет тот факт, что в сообществах ельника сфагново-черничного отчетливо прослеживаются эффекты увеличения биомассы корней ели в неблагоприятные сезоны вегетации, что следует рассматривать как одну из важнейших адаптаций ели к критическим периодам избыточного увлажнения.