Социальный ранг и норма реакций деревьев

Одним из важных последствий высокой плотности древостоев является дифференциация взрослых особей ели на социальные ранги, или классы господства деревьев Крафта. Структурные и биологические особенности этих фенотипических групп деревьев в общем достаточно хорошо изучены и освещены в многочисленных работах фитоценологического и лесоводственно-таксационного содержания. Co времен Г.Ф. Морозова процесс дифференциации деревьев на эти группы рассматривается как проявление борьбы за существование в дарвиновской трактовке этого комплексного явления. Значительно меньше изучены экологические механизмы дифференциации деревьев по скорости роста и морфологическим характеристикам. До сих пор, например, не ясно, как взаимодействуют деревья различных социальных рангов друг с другом на фоне критических погодных ситуаций и какую роль играют эти факторы в процессах их дифференциации и гибели.
На рис. 15 приведены индексы прироста и кривые абсолютных величин радиального прироста для господствующих и угнетенных деревьев в двух типах сообществ. Анализ этих кривых показывает, что наиболее развитые деревья II—III классов Крафта более чутко реагирует на критические погодные ситуации и после них мобильно восстанавливают прирост до высоких величин. Прирост у этих деревьев сильно отклоняется от среднего многолетнего значения, а амплитуда колебания больше, чем у угнетенных особей (например, депрессия 1940—1942 гг.). Угнетенные особи реагируют синхронно с господствующими деревьями на критические погодные условия, но снижают прирост меньше при явно суженной амплитуде флюктуаций этого показателя. Видимо, это объясняется тем, что полог мощно развитых особей снижает температуру и солнечную радиацию в зоне размещения крон угнетенных деревьев и таким путем несколько смягчает критические ситуации в периоды атмосферных засух. Однако эффекты взаимного благоприятствования не снимают отрицательные последствия высокой плотности популяции на рост и структуру угнетенных деревьев, а, напротив, ускоряют процессы расслоения и отмирания угнетенных особей.

Действительно, сопоставление кривых многолетней динамики абсолютного прироста господствующих и угнетенных деревьев показывает, что первые лучше переносят критические погодные ситуации и после засушливых сезонов лабильно восстанавливают и поддерживают радиальный прирост па высоком уровне. Между тем у угнетенных деревьев IV-V классов Крафта такие периоды вызывают устойчивое и прогрессирующее снижение величин радиального прироста как следствие ухудшения жизненного состояния и позиции в структуре древостоев. Таким образом, выясняется, что в периоды сильных засух напряженность конкурентных отношений между деревьями повышается. Показательно, что кривые радиального прироста угнетенных деревьев имеют более крутой спад в ельнике чернично-кисличном, чем в е. сфагново-черничном. Следовательно, процессы дифференциации деревьев протекали более интенсивно в высокопродуктивных сообществах, чем в низкопродуктивных.
Как указывалось выше, в засушливее годы с высокой напряженностью метеофакторов наблюдается усыхание и отмирание хорошо развитых деревьев господствующих классов Крафта. Этот факт показывает, что сильная конкурентная способность и высокие величины прироста не гарантируют мощно развитые деревья от нарушения жизненно важных функций водного обмена в периоды крайне критических состояний метоофакторов. Деревья I класса Крафта в такие периоды испытывают наиболее сильное воздействие со стороны неблагоприятных метеофакторов, в основном значительной инсоляции, высокой температуры и дефицита влажности воздуха, так как их кроны возвышаются над общим пологом. С другой стороны, в силу примитивности проводящей системы ели высокие деревья подвергаются наибольшей опасности нарушения водного баланса из-за низкой скорости поступления воды в кроны. Водный дефицит в хвое крупных деревьев может достигать сублетальных значений при хорошей влагообеспеченности почв, что приводит к отмиранию и осыпанию хвои.
Флюктуации радиального прироста у развитых и сильно угнетенных деревьев не всегда имеют синхронный характер. Синхронность этих реакций лучше всего проявляется в низкопродуктивных сообществах ельника сфагново-черничного. Этот факт свидетельствует о том, что древостой в экотопах сфагново-черничных ельников подвержены крайне неустойчивым и более жестким режимам почвенно-грунтовой среды, во многом согласующим и определяющим однотипность реакций господствующих и угнетенных деревьев на погодичную динамику метеофакторов.
В высокопродуктивных системах синхронность реакций особей различных классов Крафта проявляется в периоды очень сильных отклонений метеофакторов от средней многолетней нормы. В годы с менее критическими отклонениями осадков максимальные и минимальные величины радиального прироста деревьев господствующей и угнетенной частей сплошь и рядом не совпадают. Прирост у деревьев II—III классов Крафта повышается и в эти же годы снижается у сильно угнетенных деревьев. Наблюдается и обратная картина, когда прирост увеличивается у сильно угнетенных экземпляров и снижается у хорошо развитых деревьев первых классов Крафта. Несовпадение флюктуаций радиального прироста деревьев проявляется более рельефно в высокопродуктивных древостоях и коррелирует здесь с более высокой индивидуальной изменчивостью особей и повышенной скоростью изреживания древостоев.
Пожалуй, наиболее интересным и парадоксальным фактом является то, что господствующие и угнетенные деревья более сильно снижают прирост в засушливые сезоны с сильным дефицитом осадков в экотопах, получающих дополнительное грунтовое увлажнение. Оказывается, близкое залегание капиллярной каймы почвенно-грунтовых вод не снимает отрицательных последствий сильных атмосферных засух и дефицита влаги в маломощном корнеобитаемом слое почвы ельников сфагновой группы.
Конечно, изложенные здесь данные дают лишь самое общее представление о нормах реакций деревьев различных социальных рангов на критические погодные ситуации и взаимодействие друг с другом. Чтобы изучить закономерности формирования структуры древостоев и нормы реакций ценопопуляции ели на внешние факторы, следует глубже проанализировать процесс дифференциации деревьев в изученных типах экосистем.