Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели


Совершенно очевидно, что погодичная динамика радиального прироста деревьев отражает в себе не только многолетнюю изменчивость метеофакторов. В этой характеристике фиксируются результаты внутривидовой конкуренции между деревьями, а также другие сложные процессы, протекающие в природных сообществах. Поэтому с точки зрения причинного анализа древостоев, являющихся главным продуцентом экосистемы, важно изучать радиальный прирост не только как показатель биологической продуктивности этих систем, но и как фактическую основу для оценки эффектов популяционных взаимодействий, в частности выяснения причин индивидуальной изменчивости, естественного отпада, расслоения популяций на особи, занимающие различное положение в социальной структуре древостоев. Несмотря на важность такого подхода, насчитывается сравнительно немного попыток изучить радиальный прирост в связи с анализом строения древостоев и оценкой факторов, определяющих их устойчивость к стрессовым погодным ситуациям.
Анализ многолетней динамики радиального прироста деревьев на пробных площадях строился на принципах и методах современной дендроклиматологии. Эти методы достаточно хорошо изложены в работах А.А. Молчанова, В.В. Смирнова, Т.Т. Битвинскаса. Подбор модельных деревьев проводился путем случайного распределения площадок величиной 200—250 м2. Число модельных деревьев составляло 10—25 для пробной площади. Точность измерений годичных слоев при 25 модельных деревьях определяется в 9.7%, а при 10 деревьях — 15.4%.
Керны для измерения ширины годичных колец были взяты буравом Пресслера на высоте 1.3 м, с двух сторон дерева. Ширина годичных колец измерялась под бинокулярной лупой МБС с точностью до 0.05 мм.
При обработке данных и построении сопоставимых кривых погодичной динамики радиального прироста использован прием вычислений индексов и сглаживания этих величин по отношению к скользящей средней за 21 год. Биологическое обоснование и техника этих определений изложены в книге Т.Т. Битвинскаса.
Анализируя кривые абсолютных величин радиального прироста, можно установить, что прослеживаются определенные закономерности в изменчивости этих величин (рис. 12). До 1890 г. абсолютные величины прироста были устойчиво выше в ельнике сфагново-черничном (0.8—1.1 мм), чем в древостоях черничнокисличного типа (0.5—0.8 мм). Затем в ельнике чернично-кисличном наблюдается неуклонный подъем кривых прироста (1885— 1900 гг.), который сменяется периодом устойчивых флюктуаций его около средней нормы (1.7—1.8 мм).
В низкопродуктивных древостоях ельника сфагново-черничного прирост в это время снижается и в течение продолжительного периода (1900—1930 гг.) колеблется в пределах довольно узкого диапазона величин (0.6—0.9 мм). Различия между древостоями в абсолютных значениях прироста в этот период достигают максимума; ширина годичных колец в ельнике чернично-кисличном больше в 2.0—2.5 раза, чем в сфагново-черничном. Затем наблюдается неуклонное снижение прироста в высокопродуктивном древостое с вторичной экспрессией (1945—1950 гг.) и устойчивой продолжительной депрессией (1951—1970 гг.). В низкопродуктивных древостоях ельника сфагново-черничного падение прироста в период депрессии выражено значительно слабее.
Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели

Анализ кривых индексов прироста позволяет установить, что как в высокопродуктивных, так и в низкопродуктивных сообществах отчетливо выражены кратковременные циклы флюктуаций радиального прироста ели. Как правило, они имеют синхронный характер, причем сообщества заметно отличаются по амплитудам колебания прироста (рис. 12). Амплитуда флюктуаций прироста больше в ельнике сфагново-черничном (96%), чем в ельнике чернично-кисличном (64%), что свидетельствует о более неустойчивом режиме факторов, регулирующих погодичную динамику прироста в первом типе леса по сравнению со вторым.
Периоды депрессий и экспрессий прироста охватывают ряд лет с четко выраженными минимумами и пиками, приходящимися на определенные годы. По продолжительности циклов и масштабам отклонений от средней многолетней сравнительно легко выделяются два типа флюктуаций: 6—8-летние сильные и 1—3-летние мелкие флюктуации, которые проявляются на фоне первых. Иногда депрессии прироста растягиваются на более продолжительные периоды (например, 1890—1902, 1952—1970 гг.). Периоды экспрессий прироста менее продолжительны, чем циклы пониженных его величин. Можно указать на следующие четко выраженные периоды подавленного роста деревьев: 1910—1915, 1920—1923, 1937—1942, 1956—1958, 1964—1969. Активизация роста деревьев приходится на годы 1902—1906, 1916—1919, 1925—1927, 1931 — 1933, 1943—1952, 1970. В некоторые годы наблюдается несовпадение флюктуаций радиального прироста; он повышается в ельнике сфагново-черничном, но снижается или сохраняется на прежнем уровне в ельнике чернично-кисличном.
Теперь попытаемся проанализировать связь между радиальным приростом ели и напряженностью отдельных метеофакторов. Такой анализ чаще всего строится на сопоставлении индексов прироста с отклонением осадков и температуры воздуха от средней многолетней нормы. При этом часто вычисляются коэффициенты сходства и корреляции между изменчивостью радиального прироста и метеорологических факторов за длительные промежутки времени или отдельные годы.
Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели

Как видно из данных табл. 11, в среднем для лет высоких величин радиального прироста количество осадков близко к многолетней норме (105%). В первую половину вегетации выпадает атмосферная влага в количестве 116—123% от средней многолетней нормы. Во второй половине лета сумма осадков, как правило, меньше средней нормы (92—94%). Предшествующие годы характеризуются среднемноголетними суммами и равномерным характером распределения осадков по месяцам. В первую половину их выпадает также больше (111—112%), чем во вторую (82—99%). Календарные и гидрологические годы но количеству осадков также близки к средней многолетней норме (102—106%). Таким образом, годы с высокими величинами радиального прироста в среднем характеризуются оптимальными условиями атмосферного увлажнения. Вполне понятно, что под оптимальными здесь понимаются погодные условия, типичные для климата полосы хвойно-широколиственных лесов.
В структуре лет с минимальными величинами прироста встречаются как периоды вегетации с явно выраженным дефицитом атмосферных осадков, так и годы с повышенным атмосферным увлажнением (табл. 12). Это положение согласуется с результатами исследований и заключениями других авторов, изучавших погодичную динамику прироста в лесах таежной зоны. Так, например, А.И. Тарасов и Г.Б. Гортинский пришли к выводу, что режим атмосферного увлажнения является ведущим фактором, определяющим флюктуации прироста ели в лесах таежной зоны. Г.Б. Гортинский считает, что радиальный прирост деревьев ели зависит от распределения осадков в периоды вегетации. Максимальный прирост деревьев наблюдается при сумме осадков за июнь—июль 150—170 мм при соотношении количества осадков за эти месяцы 1:1.5. Однако связь между осадками и радиальным приростом ели имеет более сложный характер. Максимальные величины годичного прироста, как правило, не обнаруживают прямой коррелятивной связи с суммами осадков. Наиболее низкие величины прироста могут наблюдаться в годы с оптимальным атмосферным увлажнением после лет с сильным недобором осадков (например, после засушливых 1938—1939 гг., в 1940 г.). Максимальные величины радиального прироста ели иногда приходятся на сезоны вегетации с сильно избыточным атмосферным увлажнением (например, 1945, 1950 гг.) либо наблюдаются при ином соотношении между июньскими и июльскими осадками, чем указывает Г.Б. Гортинский.
Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели

Что касается температуры воздуха, то установлено, что годы наиболее высоких и низких величин радиального прироста ели мало отличаются по температурному режиму воздуха, если, конечно, сопоставляются и анализируются его средние месячные температуры. Во всяком случае эти различия находятся в диапазоне тех величин, при которых экологическая значимость этого фактора дендроклиматологическими методами не улавливается. По мнению Г.Б. Гортинского, температура воздуха не оказывает прямого влияния на величину радиального прироста ели текущего года. Этот вывод согласуется с данными Т.Т. Битвинскаса, который не обнаружил коррелятивной связи между приростом сосны и средними температурами за июнь—август. Наиболее четкая зависимость радиального прироста от температуры воздуха прослеживается на северном пределе распространения еловых лесов, где этот фактор приближается к экологическому минимуму. При продвижении на юг влияние температуры на радиальный прирост ели уменьшается и все большее значение приобретают условия атмосферного увлажнения. В подзоне южной тайги и в полосе хвойно-широколиственных лесов низкая температура воздуха притормаживает рост ели главным образом весной, что может и не влиять на ширину годичных колец. Следует учитывать, что кроме прямого воздействия на рост и фотосинтез ели температура воздуха влияет на прирост деревьев косвенно — через регуляцию эвапотранспирации и влагообеспеченности почв, интенсивность семяношения деревьев, что обсуждается в других разделах работы.
В заключение отметим, что анализ метеорологических условий в годы максимальных и минимальных величин прироста позволяет лишь в самых общих чертах определить тенденции в динамике радиального прироста.
Положение не улучшают и попытки использовать для этой цели показатели сходства кривых прироста и метеорологических факторов. Сходство между кривыми прироста и средних температур за вегетационный период определяется в 54% (ельник чернично-кисличный) и 64% (е. сфагново-черничный), а за гидрологический год соответственно 58 и 55%. Коэффициенты корреляции между кривыми прироста и осадками за вегетационный период и гидрологический год отрицательны (Cx равно 33—37 и 54—46%). При использовании этих показателей мы получили те же результаты, что и Т.Т. Битвинскас для лесов Литвы.
Неоднократно предпринимались попытки найти более тесные коррелятивные связи между приростом и метеофакторами путем вычисления комплексных показателей. Так, Т.Т. Битвинскас предложил комплексный гидротермический показатель, позволяющий учитывать суммарное воздействие на прирост осадков, температуры текущего года и предшествующих трех гидрологических сезонов.
На рис. 13 сопоставлен многолетний ход гидротермического показателя Т. Т. Битвинскаса (O3) и радиального прироста ели в высоко- и низкопродуктивных древостоях. Как видим, кривые гидротермического показателя не всегда согласуются с кривыми радиального прироста. Коэффициенты сходства между ними крайне низки — всего 64% (ельник чернично-кисличный) и 59% (е. сфагново-черничный). Лишь в периоды сильных отклонений осадков от нормы в сторону понижения наблюдается синхронность кривых (1936—1947 гг.). В последние годы кривые гидротермического показателя и прироста не согласуются, причем особенно нарушается связь между ними в годы повышенных сумм осадков.
Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели

Причины низкой корреляции прироста с метеофакторами заслуживают более детального анализа и обсуждения с учетом эффектов последействий и специфичности реакций деревьев на сильные отклонения осадков от средних многолетних значений. Известно, что деревья как своеобразная жизненная форма обладают способностью к внутренней компенсации и стабилизации своих ростовых и морфологических реакций на изменение факторов внешней среды. Это существенно осложняет анализ зависимостей между приростом и флюктуациями погодных условий, что можно проиллюстрировать на примере конкретных экологических ситуаций.
На фоне трудно поддающихся причинному анализу флюктуаций прироста довольно отчетливо прослеживаются два типа глубоких депрессий (рис. 14). Первый из них (а) хорошо коррелирует с сильными засухами 1938—1939 гг., если учитывать эффекты последействий. Следует отметить, что засушливые годы с сильным дефицитом осадков случаются в таежной зоне европейской части России относительно редко. Однако такие погодные ситуации представляют довольно закономерное явление в общей цикличности погодных условий территории и периодически повторяются через определенные промежутки времени. К числу исключительно засушливых лет относятся периоды вегетации 1938—1939 гг., которые характеризуются резким отклонением гидротермических условий от многолетней нормы. Предшествующие им периоды вегетации (1935—1937 гг.) были близки к средним многолетним характеристикам погодных условий и прироста деревьев. Индексы прироста составляли 102 и 109% (ельник чернично-кисличный) и 100 и 80% (ельник сфагново-черничный), причем некоторое снижение прироста в 1937 г. в низкопродуктивных древостоях, видимо, связано с недостаточным атмосферным увлажнением в 1936 г.; за июнь—июль этого года выпало всего 67% осадков от многолетней нормы.
Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели

Сезон вегетации 1938 г. характеризовался сильным дефицитом атмосферной влаги: сумма осадков составляла 54% от средней многолетней нормы. В период активного роста деревьев по диаметру (июнь—июль) выпало всего 68% атмосферной влаги. Особенно засушливыми были июль и август, в течение которых в почву поступило не более 30% осадков от обычной нормы. Недостаток атмосферной влаги сочетался с высокой температурой воздуха: средняя месячная температура июля составляла 19.8 °С, августа — 18.0 °С. Все это дополнялось и усугублялось явлениями атмосферной засухи с низкой влажностью воздуха, сильной инсоляцией и резкими подъемами температуры в дневные часы. В этот сезон вегетации наблюдался дефицит почвенной влаги в корнеобитаемой толще почвы. Так, по определениями. С. Васильева, влажность подстилки и гумусового горизонта в почвах высокопродуктивных древостоев снизилась к началу августа до влажности завядания растений. Запас влаги в слое 0—25 см составлял всего 35.7 мм. Уровень почвенно-грунтовых вод в ельнике сфагновочерничном сильно понизился, а влажность самого верхнего слоя торфа (0—5 см) упала до величины коэффициента завядания. В нижней части корнеобитаемой толщи она была небольшой, но все же выше (почти в два раза) критической величины коэффициента завядания. Минеральные слои торфянисто-подзолистой почвы имели высокую влажность, причем в толще 0—25 см этой почвы запасы влаги составляли 68.7 мм.
Радиальный прирост ели в первый год засухи не снизился; в ельнике сфагново-черничном он увеличился на 15% по сравнению с предшествующим годом и достиг 95 %. В высокопродуктивном ельнике чернично-кисличном индекс прироста составил 98%, т. е. также мало отклоняется от средней многолетней нормы. Оказывается, в первый год сильной засухи не происходит резкого снижения прироста деревьев, что и следует учитывать при оценке влияния осадков на рост деревьев.
Сумма осадков за сезон вегетации 1939 г. составляла 72% от нормы, причем в период интенсивного прироста по диаметру (июнь—июль) выпало всего 49% осадков от средней величины за этот сезон. Особенно засушливым был август (выпало всего 4 мм осадков). В этот период вегетации корнеобитаемые слои почвы также подвергались сильному иссушению. По определениям И.С. Васильева, влажность почвы в высокопродуктивных ельниках была к началу августа ниже влажности завядания растений, причем запасы влаги истощились до тех же величин, что и в 1938 г. Верхние слои торфа (0—5 см) в ельнике сфагново-черничном имели критическую влажность, а нижние слои (5—8 см) иссушались до низких величин. По многим характеристикам погодных условий этот период вегетации отличался крайней засушливостью и в сочетании с предшествующим неблагоприятным сезоном может служить примером наиболее критической ситуации с влагообеспеченностью деревьев.
На второй год засухи наблюдается заметное снижение прироста; индекс прироста в ельнике чернично-кисличном уменьшается на 10%, а в ельнике сфагново-черничном — на 23% по сравнению с предшествующим засушливым годом (рис. 14). Однако величины радиального прироста высоки и составляют 83 и 72%. Резкое падение прироста наблюдается в 1940 г., когда атмосферное увлажнение заметно улучшается, а в почве накапливаются значительные запасы усвояемой влаги. Сумма осадков за сезон вегетации 1940 г. составляла 299 мм, или 89% от многолетней нормы. В период активного роста деревьев (июнь, июль) выпало 189 мм (110% от средней многолетней). На фоне благоприятной погодной ситуации радиальный прирост ели достиг наиболее низких величин и составлял в высокопродуктивном ельнике 78%, а в низкопродуктивном — всего 59% от средней многолетней нормы. Характерно, что прирост упал сильнее всего в древостоях ельника сфагново-черничного, в нижних слоях почвы которого запасы влаги были больше, чем в почве ельника чернично-кисличного. Низкие величины прироста наблюдаются и в следующем 1941 г., который характеризуется пониженным количеством осадков в период вегетации. В июне—июле этого года выпало не более 36% от средней многолетней нормы. Начиная с 1942 г. радиальный прирост повышается и в 1945 г. достигает максимальных значений (ельник чернично-кисличный — 122%, е. сфагново-черничный — 150%). Повышение радиального прироста приходится на годы с осадками, близкими к средней многолетней норме.
Интересно, что увеличение прироста после засух включает в себя не только реакции древостоев на улучшение погодных условий, но и эффекты сдвигов в плотности популяции и конкуренции между особями. Дело в том, что сильные засухи сопровождаются усыханием отдельных деревьев и биогрупп, причем отпад происходит за счет как господствующих деревьев, так и угнетенных. Отпад крупных деревьев в засухи 1938—1939 гг. достигал 10—15%. В результате гибели части особей освобождаются экологические ниши в подземных частях экосистем и улучшаются условия влагообеспеченности, минерального питания соседних особей и популяции в целом, что и приводит к заметному повышению радиального прироста деревьев. Массовое усыхание ели и некоторых других древесных пород в засушливые периоды вегетации 1938—1939 гг. наблюдалось и в других районах полосы хвойно-широколиственных лесов.
Таким образом, наиболее характерными чертами реакции деревьев на сильный дефицит атмосферной и почвенной влаги являются, во-первых, значительная устойчивость радиального прироста в годы сильных отклонений метеофакторов от нормы, во-вторых, наличие четко выраженных явлений последействия и сдвига минимальных величин прироста на последующие годы с оптимальными характеристиками погодных условий. Увеличение радиального прироста после депрессии фиксируется в течение 2—3 лет и обычно завершается новым подъемом кривой до максимальных величин.
В основе задержки реакции прироста, видимо, лежит сложный комплекс структурно-ростовых перестроек вегетативных органов и физиологических процессов у деревьев под воздействием сильных засух. Эти перестройки заключаются в сокращении ассимилирующей поверхности хвои из-за ее отмирания и осыпания в периоды нарушения водного баланса и в подавлении процессов ассимиляции. При дефиците влаги происходит также отмирание части сосущих и ростовых корней ели. Регенерация этих корней и восстановление их функций могут происходить лишь в периоды улучшения условий влагообеспеченности почвы и, видимо, сопровождаются большими затратами пластических веществ на восстановление тонких фракций корней.
Описанные выше погодные ситуации вызывают наиболее глубокие депрессии радиального прироста. К числу таких депрессий относятся резкие спады прироста в 1881, 1912—1913, 1921, 1928— 1929, 1940—1941 гг., которые следует рассматривать как реакции на сильные засухи. Существенным элементом этих экологических ситуаций является сопряженное влияние атмосферных и почвенных засух на рост деревьев.
Иные нормы реакций деревьев прослеживаются в годы с кратковременными засушливыми периодами и умеренным дефицитом осадков, когда запасы влаги в корнеобитаемом слое почвы сохраняются на относительно высоком уровне. Флюктуации прироста л такие годы имеют небольшую амплитуду колебаний, и, как правило, трудно установить их связь с осадками. Так, например, периоды вегетации 1946, 1951, 1963—1964, 1972 гг. с умеренным дефицитом осадков вызвали слабое снижение радиального прироста или вообще не выявляются этим методом.
Другой тип глубоких депрессий (рис. 14, б) обнаруживает связь с годами избыточного атмосферного увлажнения. Сумма осадков в такие годы может превышать среднюю норму на 50—70% и достигать величины 900—1070 мм за гидрологический год. В период вегетации выпадает на 200—250 мм осадков больше, чем в годы с атмосферным увлажнением, близким к средней многолетней норме. Годы с избыточным атмосферным увлажнением наблюдаются чаще, чем с сильными засухами и большими недоборами осадков.
В годы с большими суммами осадков прирост ели снижается (рис. 14). Наиболее четко выраженные депрессии прироста приходятся на годы с повышенным атмосферным увлажнением, следующие друг за другом. Так, например, падение прироста в 1956, 1957, 1958 гг. хорошо совпадает с избытком осадков за вегетационные и гидрологические периоды этих лет. Снижение суммы осадков до средней многолетней нормы в 1959 г. приводит к увеличению радиального прироста, а следующий период повышенного атмосферного увлажнения 1961—1962 гг. коррелирует с новой депрессией радиального прироста. Новый цикл лет с повышенными величинами осадков приходится на 1967—1968 гг., в течение которых наблюдается четко выраженная депрессия радиального прироста. Этот цикл сменяется годами с суммами осадков около средней многолетней величины, па фоне которых проявляются и годы с недостатком атмосферной влаги; радиальный прирост повышается и достигает значительных величин.
Весьма показательно, что в годы повышенного атмосферного увлажнения радиальный прирост сильнее снижается в ельнике сфагново-черничном, где отток почвенно-грунтовых вод замедлен. Интересно, что эффекты последействий в периоды повышенного атмосферного увлажнения не проявляются; прирост снижается непосредственно в период вегетации с высокими суммами осадков и повышается в следующие годы с оптимальными условиями увлажнения. Однако часто трудно проследить соотношение между реакциями деревьев на годы неустойчивого повышенного, оптимального и недостаточного атмосферного увлажнения и можно лишь наметить тенденции к изменению реакций в такие периоды.
До сих пор также не ясен физиологический механизм влияния на радиальный прирост ели повышенных доз осадков. Ясно, что годы избыточного атмосферного увлажнения сопровождаются сдвигами в режимах почвенно-грунтовой среды в направлении увеличения интенсивности и продолжительности подтопления почвы водами с низкой концентрацией кислорода, ухудшения условий аэрации, снижения запасов и эффективности использования деревьями усвояемых форм элементов минерального питания за счет выноса их из корнеобитаемой толщи почвы, снижения активности беспозвоночных и микроорганизмов и т. д. Ель в такие периоды теряет значительную массу всасывающих и тонких проводящих корней, причем функции сохранившейся части корневой системы ослабляются и подавляются условиями продолжительного анаэробиоза почв. Все эти явления достаточно хорошо изучены и описаны в специальной литературе, посвященной реакциям корневой системы ели на факторы и режимы почвенно-грунтовой среды. Очевидно, что ухудшение условий роста и функциональной активности корней снижает энергию роста и продуктивность древостоев ели на избыточно переувлажненных почвах, что подтверждается многочисленными данными, накопленными в лесоводственной, геоботанической и экологической литературе. Однако причинно-следственные связи между динамикой радиального прироста и состоянием, функциями корней ели в общем ходе мпоголетних флюктуаций атмосферного увлажнения остаются не раскрытыми. Ясно, что избыток атмосферной влаги является одним из существенных факторов, определяющих погодичную динамику прироста ели в экосистемах бореальной тайги.
В заключение отметим, что флюктуации радиального прироста довольно типичны для древостоев ели таежной зоны, но трудно поддаются расшифровке методами дендроклиматологии. Достаточно напомнить, что многие попытки выявить связь между радиальным приростом и цикличностью солнечной активности, многовековыми колебаниями метеофакторов и погодных условий не всегда дают четкие и определенные результаты.
В настоящем разделе мы рассмотрели только те крупные флюктуации радиального прироста и экологические ситуации, которые хорошо согласуются между собой и могут отражать в себе цикличность погодных условий с сильными отклонениями метеофакторов от средней многолетней нормы. Приведенные здесь данные хорошо иллюстрируют тот факт, что такие ситуации могут вызвать перестройку взаимных отношений между деревьями и служить фактором, регулирующим численность взрослых особей, а иногда сильно нарушающим структуру древостоев.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: