Возрастная структура и динамика численности деревьев

Проведенный выше анализ возрастного состава и данные табл. 8 подтверждают, что древостой па эталонных пробных площадях представляют собой относительно разновозрастные структуры, несколько отличающиеся по степени разновозрастности, а следовательно, по степени продвинутости к заключительной стадии климаксового сообщества. Анализ стандартных статистических показателей древостоев фиксирует значительную вариабельность биометрических характеристик деревьев. Коэффициенты изменчивости диаметров и высот деревьев на всех пробных площадях варьируют в зависимости от типа сообщества в пределах 29—44 и 19—31 % соответственно. Ряды распределения деревьев по ступеням толщины имеют левостороннюю асимметрию по сравнению с нормальными древостоями, что особенно характерно для древостоев ельника кисличника (коэффициент асимметрии +0.47). В древостоях ельников липняково-ясменникового и сфагново-черничного коэффициенты асимметрии меньше (+0.24 и +0.02), что свидетельствует о большей завершенности процесса стабилизации численности взрослой части популяции (рис. 10). Здесь можно было бы привести ряд других статистических параметров, позволяющих рассматривать изученные древостой как относительно разновозрастные системы с различной степенью завершенности процессов стабилизации. Значительно сложнее оценить динамику численности взрослых деревьев и таким образом получить фактическую основу для анализа причин устойчивого существования относительно разновозрастных популяций ели. Дело в том, что традиционные таксационные методы позволяют определить важные показатели возрастного состава, численности, отпада, роста деревьев в статике и фиксируют степень разновозрастности эдифицирующей части популяции на пробной площади в целом. Между тем для понимания биологической сущности и объективной оценки многих явлений, например перехода взрослых деревьев из одного возрастного класса в другой, отпада в различных группах, причин гибели и норм реакций различных структурных элементов древостоев на факторы среды, крайне важны и нужны систематические определения этих показателей за длительные промежутки времени на стационарных пробных площадях. Ценность таких определений повышается, если они сопровождаются регистрацией погодных условий, режимов почвенно-грунтовой среды и других экологических факторов.

Результаты периодических учетов численности и отпада деревьев по ступеням толщины па стационарных пробных площадях представлены на рис. 10. Ясно, что приводимые данные должны быть дополнены определением возраста отмирающих деревьев. Однако эти определения нами не завершены, и мы вынуждены здесь исходить из предпосылки, что в процессе внутривидовой борьбы за существование элиминации подвергаются особи всего возрастного спектра взрослой части популяции. Основанием для такой предпосылки является тот факт, что корреляция между биометрическими характеристиками и возрастом деревьев в относительно разновозрастных древостоях сравнительно низка (rH/A=+0.27/0.64; rД/А=+0.34/0.71).
Нe выявляется также четкой зависимости между социальным рангом дерева (классом Крафта) и возрастом (табл. 9). В угнетенной части древостоя практически представлены особи всего возрастного спектра (от 80 до 200 лет).

Приводимые на рис. 10 диаграммы иллюстрируют величины отпада деревьев по ступеням толщины с 1972 по 1980 г. В период с 1972 по 1975 г. входят сезоны вегетации с пониженным атмосферным увлажнением, повышенными температурами воздуха и четко выраженными кратковременными атмосферными засухами и годы с количеством осадков, близким к средней многолетней норме (1973 и 1974 гг.). Как будет показано ниже, в засушливые сезоны, с одной стороны, усиливается соревнование между деревьями из-за почвенной влаги, с другой — заметно возрастают шансы гибели мощно развитых деревьев за счет нарушения водного баланса.
Сезоны вегетации с 1976 по 1980 г., напротив, характеризуются избыточным атмосферным увлажнением, пасмурной погодой и пониженными температурами воздуха. Обильные осадки вызвали подъем почвенно-грунтовых вод и продолжительное подтопление почвы водами с низкими концентрациями кислорода. В такие сезоны явно усиливаются эффекты недостаточной аэрации почвы, дефицита элементов минерального питания и пониженной освещенности из-за значительного числа дней с высокой облачностью. Следует подчеркнуть, что погодные условия 1972—1975 гг. были благоприятными для роста деревьев. Радиальный прирост в этот цикл лет значительно превышал среднемноголетние величины при четко выраженном максимуме в 1975 г. (см. рис. 16). Циклы лет с избыточным атмосферным увлажнением вызвали сильную депрессию прироста деревьев во всех изученных типах сообществ.
Анализ динамики численности деревьев отчетливо показывает, что цикличность погодных условий вызывает весьма ощутимые сдвиги в интенсивности отпада взрослых деревьев и в структуре относительно разновозрастных древостоев главным образом за счет внутриценозных механизмов регуляции. Действительно, диаграммы фиксируют значительные различия между типами сообществ в реакциях основных структурных элементов древостоя на флюктуации погодных условий. Так, в циклы лет с пониженным атмосферным увлажнением резко усиливается отпад деревьев угнетенных классов Крафта в древостоях ельника сфагново-черничного где, казалось бы, эффекты конкуренции между деревьями должны быть ослаблены из-за избыточной увлажненности экотопа. За период с 1972 по 1976 г. здесь отпад деревьев низших ступеней толщины составил 165 особей, или 16 %. В циклы лет избыточного атмосферного увлажнения (1976—1980 гг.) интенсивность элиминации явно замедляется и отпад особей в подчиненной части древостоя не превышает 2—3%. На фоне явного дефицита осадков в засушливые сезоны вегетации (1972 г.) была зафиксирована гибель взрослых деревьев господствующих классов Крафта.
Величины отпада крупных деревьев в условиях повышенного почвенно-грунтового увлажнения невелики (рис. 10), но примечательны в том отношении, что свидетельствуют о потерях в господствующей части популяции за счет стрессовых погодных ситуаций и чисто физических ограничений. Более детально эти ситуации рассматриваются и анализируются в других разделах. Здесь важно лишь отметить, что в структурно простых сообществах с жесткими режимами почвенной среды интенсивность отпада деревьев тесно связана с флюктуациями погодных условий. Изменения численности отражают сдвиги в напряженности взаимодействий между взрослыми особями как следствие флюктуаций метеофакторов. В высокополнотных и явно загущенных древостоях ельника кисличного (рис. 10, Б) отпад взрослых деревьев также протекает главным образом в подчиненной части древостоя. Однако в этом древостое зависимость интенсивности элиминации от цикличности погодных условий прослеживается слабее. В засушливые и влажные циклы лет потери особей здесь составляют близкие величины при четко выраженной тенденции к изменению структуры отпада. Древостой на пробной площади имеет явно выраженные признаки незавершенности фазы интенсивного изреживания и стабилизации структуры полога крон. Высокие величины отпада в годы обильного атмосферного увлажнения объясняются более критическими характеристиками распределения лучистой энергии по вертикальному профилю по сравнению с другими древостоями (см. рис. 5).
Среднепериодические изменения численности деревьев в ельнике липняково-ясменниковом могут служить примером реакции высокопродуктивных с пониженной плотностью древостоев на флюктуации погодных условий (рис. 10, В). Как видим, отпад особей в таких относительно сбалансированных системах невелик и не превышает 4—6%. В циклах лет с дефицитом осадков наблюдается, однако, слабо выраженное повышение интенсивности отпада в широком диапазоне ступеней толщины. В годы повышенного атмосферного увлажнения выявляется тенденция смещения отпада в угнетенную часть популяции. Гибель крупных деревьев в такие периоды, видимо, имеет случайный характер. Все это показывает, что подобного типа структуры отличаются высокой устойчивостью к погодным ситуациям. Снижение численности деревьев в предшествующих фазах развития сообщества, возможно, было вызвано высокой напряженностью критических погодных условий, в том числе дефицитом осадков в засушливые циклы лет.

На рис. 11 приводится пример другой высокопродуктивной системы с иными нормами реакций на условия пониженной влагообеспеченности. Древостой ельника чернично-кисличного на пробной площади отличается повышенной численностью деревьев с высокой энергией роста, высокой полнотой, равномерным размещением крупных особей и более полным использованием ресурсов экотопа. Как видим, в годы с засушливыми сезонами вегетации наблюдается частичное разрушение этого древостоя. Интенсивный отпад деревьев происходит как в господствующей, так и в угнетенной части популяции в широком диапазоне возрастов и ступеней толщины. Среднепериодическая величина отпада в циклы лет с пониженным атмосферным увлажнением составляет 140 деревьев на 1 га (33.0 %). Детальные исследования водного режима деревьев в этот период отчетливо показали наличие водного стресса и сублетальных характеристик водного баланса у мощно развитых деревьев высоких классов Крафта.
Здесь довольно кратко рассмотрены изменения в численности деревьев и сдвиги в структуре относительно разновозрастных древостоев на пробных площадях, заложенных в разных типах сообществ. Мы сознательно фиксируем внимание па изучении реакций этих систем на флюктуации погодных условий за сравнительно небольшие периоды лет. Эти флюктуации не выходят за пределы кратковременных циклов повышенного и пониженного атмосферного увлажнения и значительных отклонений от среднемноголетних метеорологических параметров. Однако приводимые данные показывают, что цикличность атмосферного увлажнения и погодных условий оказывает регулирующее, а иногда заметно разрушающее воздействие на относительно разновозрастные древостой ели. Примечательно то, что эти влияния усиливаются с повышением плотности древостоя. Колебания численности деревьев в этом случае отражают осциллирующий характер реакции популяции на временное увеличение экологической «емкости» местообитания и активизацию роста деревьев в периоды сравнительно оптимальных метеорологических условий и режимов почвенногрунтовой среды (рис. 10, 16).
В такие циклы лет внутривидовая конкуренция между деревьями обостряется и в засушливые сезоны вегетации дополняется эффектами соревнования из-за почвенной влаги, что приводит к повышенному отпаду особей в угнетенной части древостоя (рис. 10). Во влажные годы с обильными дождями и пониженными температурами взаимодействия между деревьями явно ослабляются и усиливается влияние на численность популяции ели факторов физической среды. Эффекты повышенной плотности в такие циклы лет явно ослаблены.
Исследования показывают, что древостой различных типов сообществ неоднозначно реагируют на флюктуации погодных условий. Реакции в границах одного типологического таксона могут сильно изменяться в зависимости от структуры, плотности, фазы формирования относительно разновозрастных древостоев. Локальный характер пространственного распределения и значительная поливариантность относительно разновозрастных древостоев весьма типичны для коренных массивов еловых лесов полосы хвойно-широколиственных лесов и прилегающих к пей районов южной тайги. Вопрос заключается, однако, в том, какова вероятность развития в этих регионах типичных относительно разновозрастных структур и достижения ими конечного равновесного состояния абсолютно разновозрастных популяций ели. Процесс формирования таких климаксовых структур, как известно, длится веками и определяется в северных подзонах восточноевропейской тайги в 500—600 лет. Некоторые исследователи вообще отрицают возможность существования климаксовых древостоев ели в условиях таежной зоны.
Статистически-выборочная инвентаризация типологического состава еловых лесов заповедника с закладкой пробных площадей практически во всех участках с высокой сохранностью древостоев ели (35 пробных площадей) показала, что все они имеют четко выраженные следы вторичных дигрессий и нарушений, обусловленных лесоразрушающими факторами (ветровалы, засухи). Так, например, в табл. 10 приведены таксационные характеристики пробных площадей, заложенных в относительно разновозрастных древостоях с наименее выраженными следами вторичных дигрессий. Как видим, все высокобонитетные древостой ельников кисличных и липняково-ясменниковых включают в свой состав значительную примесь лиственных пород, высокополнотны и характеризуются сравнительно близкими показателями возрастной структуры, численности и биометрических характеристик роста древостоев ели. Следует подчеркнуть, что лесной массив в прошлом своем развитии не испытывал сильных антропогенных влияний и не подвергался значительным выборочным, концентрированным рубкам, сильным пожарам. Он продолжительное время находился в условиях строго заповедного режима, который, однако, не прекратил процессы полного или частичного разрушения древостоев; все они несут следы незавершенности формирования разновозрастной структуры.

В заключение следует еще раз подчеркнуть, что в стратегию воспроизводства ели входят высокая репродуктивная способность и формирование совершенной возрастной структуры популяции в коренных ассоциациях еловых лесов. В таких ассоциациях ель обладает всеми признаками приспособленности к конкретным условиям местообитаний, способностью к восстановлению и стабилизации своей возрастной структуры после сильного нарушения строения и полного разрушения субклимаксовых древостоев катастрофическими воздействиями. К числу таких признаков и адаптивных свойств относятся регулярность вспышек генеративного размножения и колоссальная продукция семян, накопление и постоянное обновление значительного фонда резервной части популяции, весьма совершенные механизмы саморегуляции и сохранения оптимальных соотношений между возрастными группами. Все это обусловливает высокую численность и страхует популяцию ели от разрушения из-за чрезмерно высокой плотности и компенсирует значительные потери особей за счет критического состояния факторов среды, меж- и внутривидовой конкуренции в сообществах ели. В сочетании с интрогрессивной гибридизацией и высоким внутривидовым полиморфизмом эти адаптивные свойства ели обеспечивают высокую сохранность занятой территории, постоянное господство и устойчивые позиции этого вида в структуре сообществ бореальной тайги. Именно этим объясняется развитие коренных ассоциаций еловых лесов с весьма стабильными характеристиками флористического состава, строения и экологических связей со средой.
Следует отметить, что современные формы промышленной эксплуатации и способы ведения лесного хозяйства в еловых лесах таежной зоны практически нацело игнорируют и не учитывают высокие адаптивные возможности ели европейской, в частности ее способность к постоянному накоплению и периодическому обновлению колоссального резервного фонда популяции в коренных типах сообществ.