Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии


При анализе динамики популяции растений в природных сообществах весьма перспективен подход к ним как к поточным системам, поддерживающим и регулирующим численность на протяжении всего цикла возрастного развития и размножения в условиях гетерогенной, с крайне неустойчивыми во времени и пространстве режимами внутренней среды сообщества.
Среда сообщества в этом случае рассматривается и оценивается как сложная мозаика микроусловий («микростаций»), определяющая размеры популяции в наиболее критическую фазу инвазии новых особей в систему, именно в стадии прорастания семян и развития всходов. Эта фаза характеризуется особенно значительными флюктуациями численности новых генераций ели, амплитуда колебаний и повторность которых зависят главным образом от общей массы, периодичности поступления в почву потока семян, от количества «микростаций» с благоприятными условиями для их прорастания и выживаемости всходов ели.
Здесь, однако, нас интересуют прежде всего реальные величины численности, смертности и выживаемости всходов, начиная со стадии развития проростков ели. Совершенно очевидно, что та высокая численность проростков, которая фиксируется во время вспышки возобновительного процесса ели, представляет ничтожно малую часть колоссального количества семян, продуцируемых древостоями в урожайные годы. Эти количества исчисляются десятками миллионов жизнеспособных семян на 1 га. Значительная часть семенной продукции отчуждается и потребляется многими видами позвоночных и беспозвоночных животных, повреждается патогенными грибами и микроорганизмами. Однако наиболее существенную часть общего механизма элиминации и регуляции прорастания семян составляют эффекты высокой плотности популяций и режимы внутренней среды сообществ еловых лесов. Именно в популяционных свойствах этих систем следует искать главные причины низкой грунтовой всхожести семян ели, измеряемой десятыми и сотыми долями процента от общего запаса жизнеспособных семян в почве. Эти причины включают в себя широкий спектр чисто физических и биотических ограничений количества жизнеспособных семян, численности проростков и всходов в начальных фазах инвазии новых генераций ели, постоянно действующих в любой таежной экосистеме.
Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии

Рис. 8 хорошо иллюстрирует тот факт, что ель поддерживает устойчивое воспроизводство популяции в коренных сообществах таежной зоны за счет колоссальной продукции семян, регулярных вспышек генеративного размножения и периодического включения в системы огромного числа проростков и всходов. Огромный размах флюктуаций численности особей в такие периоды показывает, что ель вынуждена приспосабливаться и регулировать плотность популяций в условиях мощного сопротивления физической среды и биотических компонентов экосистемы. Эти флюктуации входят в общую норму адаптивных реакций ели, постоянно обновляющих резервы новых генераций. Так, за длительный период стационарных исследований (1966—1980 гг.) были зарегистрированы четыре популяционные волны и пика численности всходов в коренных типах сообществ. Три последних из них были детально изучены в отношении сезонных, погодичных изменений численности, смертности и выживаемости всходов в различных условиях микросреды и в сииузиальных группировках нижних ярусов.
В периоды массового прорастания семян (вторая половина июня—июль) общая численность популяции ели во всех типах сообществ достигает астрономически высоких величин, на несколько порядков превышающих численность взрослой части популяции — древостоя (рис. 8). Погодичная и сезонная динамика численности новых генераций имеет синхронный характер, который сохраняется в границах обширных территорий таежной зоны. Вместе с тем наблюдаются существенные различия между типологическими таксонами в таких количественных характеристиках популяции, как максимальная численность, интенсивность отпада, выживаемость всходов в периоды повышенной смертности. Оказывается, каждый тип сообщества характеризуется своими количественными характеристиками этих показателей, что свидетельствует о различиях между ними в факторах, регулирующих начальные фазы воспроизводства популяции ели.
Если сравнить величины максимальной численности проростков и всходов ели в разных сообществах, выясняется, что эти показатели наиболее высоки в сообществах бореальной структуры и экологии, сопряженных в своем развитии с наименее благоприятными режимами почвенной среды (ельник сфагново-черничный). На фоне критических режимов эдафической среды более рельефно проявляется зависимость динамики численности проростков и всходов ели от погодных ситуаций и тесно связанных с ними флюктуаций лимитирующих факторов экотопа и сообщества. Как следствие этого, амплитуда флюктуаций численности новых генераций ели, как правило, больше в структурно простых сообществах с неустойчивыми режимами среды. В таких системах пики численности проростков могут смещаться в зависимости от погодных условий в различные типы фитоценозов. Так, в 1974 г. максимальные величины численности проростков были зафиксированы в ельнике кисличнике, а в 1979 г. — в ельнике сфагновочерничном. Максимальная численность проростков ели в сложных сообществах на более плодородных дерново-подзолистых почвах устойчиво сохраняется на относительно низком уровне (ельник липняково-ясменииковый).
Более детальный анализ экологических ситуаций в эти годы показал, что обильные осадки в июне па фоне низкой температуры почвы в сезон вегетации 1974 г. значительно ограничили число и площадь «микростаций» с благоприятными условиями для прорастания семян в ельнике сфагново-черничном. Условия для прорастания семян в ельнике кисличнике в этот сезон значительно улучшаются главным образом из-за более равномерного и устойчивого увлажнения подстилки многих микростаций сообщества. Ситуация резко изменяется в 1979 г., когда умеренное атмосферное увлажнение на фоне повышенной температуры воздуха значительно улучшает условия прорастания семян в экотопах с избыточной переувлажненностью почвы (ельник сфагново-черничный), но сильно ограничивает этот процесс в ельнике кисличнике главным образом из-за неравномерности распределения осадков внутри сообщества, быстрого иссушения и недостаточной увлажненности подстилки многих микрогруппировок и «микростаций» (рис. 8).
В дополнение к этому можно было бы описать и проанализировать многие другие экологические ситуации, иллюстрирующие чисто статистические закономерности распределения и реальные экологические возможности прорастания семян ели в различные сезоны вегетации и в разных типах леса. Установлено, что коренные типы сообществ еловых лесов могут существенно отличаться по многим важным характеристикам строения и режимам среды, контролирующим прорастание семян ели. Из числа факторов главные ограничения на этот процесс накладывают неблагоприятные водно-физические, химические свойства подстилки, низкие температуры и влажность воздуха, недостаточная аэрация, высокая численность и активность животных, патогенных организмов, уничтожающих и повреждающих семена ели в почве.
Другую примечательную особенность флюктуаций численности в эту фазу возобновительного процесса представляет колоссальная смертность новых генераций ели как следствие высокой плотности популяций кустарничков, трав и мхов в нижних ярусах. Величины смертности особенно значительны в первые два сезона вегетации, когда гибнет до 60—80% проростков и всходов ели (рис. 9; табл. 6). Кривые выживаемости на рис. 9 имеют форму, весьма типичную для начальной стадии инвазии новых генераций растений в стабильных сообществах с жесткими механизмами биотической регуляции. В последующие годы смертность всходов явно замедляется, хотя и не прекращается до очередной волны новых генераций. Оказывается, что с момента формирования семядольных листьев, укоренения проростков и перехода на самостоятельное питание включаются ограничивающие механизмы межвидовой конкуренции растений нижних ярусов, в основном ответственных за колоссальную гибель и распределение молодых особей по экологическим нишам и микростациям с относительно благоприятными режимами фитосреды.
Чем выше коэффициент видового богатства, сложнее структурная организация и выше количественное обилие кустарничков, трав и мхов в сообществах, тем больше смертность всходов и ниже численность новых генераций ели (табл. 6). Так, на примере флористически бедных и структурно простых сообществ ельника сфагново-черничного видно, что в первый сезон вегетации здесь гибнет всего 20—30% особей от общего числа проростков ели, в то время как во флористически богатых и сложных фитоценозах ельника липняково-ясменникового смертность достигает 70—80%. Примечательно, что в зависимости от биоморфологического состава и особенностей роста доминирующих видов нижних ярусов могут сдвигаться сроки массовой гибели всходов ели. В мощно развитых синузиях сфагновых мхов наиболее высокие величины смертности новых генераций зафиксированы во втором сезоне вегетации, когда выявляются преимущества Sphagnum girgensohnii в скорости роста в высоту и конкуренции за свет с однолетними всходами ели. Напротив, в синузиальных группировках таежных трав с высокой степенью проективного покрытия проростки ели гибнут в первый же сезон вегетации.
Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии

Таким образом, при анализе изложенных выше данных обнаруживается довольно типичная картина массовой элиминации всходов в нижних ярусах, подтверждающая наличие ожесточенной борьбы за существование и исключительно важную роль кустарничков, трав и мхов в регуляции и флюктуации численности новых генераций ели. Различные доминирующие виды, синузиальные группировки заметно отличаются по интенсивности и способам влияния па численность и рост всходов ели (рис. 9). Эти кривые построены по данным многолетних учетов динамики численности в периоды двух вспышек возобновительного процесса — в 1974 и 1979 гг. В эти сезоны вегетации инвазия новых генераций ели протекала па фоне различных режимов атмосферного увлажнения и температуры воздуха, что безусловно наложило существенный отпечаток на процессы прорастания семян и развития проростков ели в микростациях и микрогруппировках нижних ярусов. Как видим, численность всходов в эти годы сильно изменяется в границах одной и разных синузиальных группировок сообществ еловых лесов. Это значит, что влияние доминирующих видов и синузиальных группировок на численность всходов проявляется с неодинаковой интенсивностью па фоне различных экологических ситуаций и сезонов вегетации.
Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии
Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии
Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии

Тем не менее анализ кривых позволяет выявить любопытные закономерности, подтверждающие избирательный характер элиминации семян и выживаемости всходов на уровне синузий кустарничков, трав и мхов. В основе коррелятивных связей между численностью всходов и составом синузиальных группировок лежат условия прорастания семян ели, в частности влажность почвенного субстрата и приземных слоев воздуха. Действительно, численность проростков ели устойчиво выше в синузиях сфагновых мхов, на сильно разложившихся пнях и валеже, в густых зарослях кислицы, т. е. в тех микрогруппировках, где были зафиксированы наиболее оптимальные режимы влажности слоя размещения семян. Как видим, с увеличением числа и площади этих микрогруппировок и микростаций увеличивается численность проростков и всходов ели в сообществах еловых лесов (ельник сфагново-черничный, е. кисличник). С усложнением структурной организации и увеличением плотности видовых популяций в нижних ярусах количество «микростаций» с благоприятными условиями прорастания семян явно снижается (ельник липняково-ясменниковый). He вдаваясь в детальпый анализ экологических связей между структурой синузиальных микрогруппировок и режимами прорастания семян ели, подчеркнем, что в основе этих связей лежат неравномерность увлажненности верхних слоев и температурные условия, что хорошо документировано и показано в ряде специальных исследований.
Здесь не ставится задача проанализировать сложные механизмы вытеснения кустарничками, травами и мхами проростков и всходов ели. Частично она была решена в наших предшествующих работах и вторично обсуждается далее. Здесь основное внимание фиксируется на том положении, что главные причины огромных флюктуаций численности в этой фазе возобновительного процесса заключаются в стабилизирующих эффектах популяций кустарничков, трав и мхов. Оказывается, эдифицирующий вид находится под мощным контролем межвидовой конкуренции растений нижних ярусов, без учета которой любые построения в области динамики популяции ели лишены реального биологического содержания. Действительно, нельзя сбросить со счетов огромные популяционные волны численностью в 2—3 млн. особей, периодически вливающиеся в таежные экосистемы. Совершенно очевидно, что более реалистичны подходы и модели, отражающие результаты сложных популяционных взаимодействий между елью и видами растений нижних ярусов, имеющие глубокий эволюционный смысл и реальное экологическое содержание.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: