Факторы физической среды еловых лесов

Сравнительный анализ стандартных показателей климата и режимов почвенной среды позволяет определить и в первом приближении оценить главные факторы, влияющие на флористический состав, структуру и пространственное распределение коренных сообществ еловых лесов в границах локальной территории. Такой анализ рассматривается здесь как фактическая основа для последующих экологических оценок сложных коррелятивных связей между сообществами и факторами среды конкретных местообитаний.
В табл. 3, 4 приведены фактические данные о наиболее важных для ели европейской параметрах климата территории и локальных режимах почвенно-грунтовой среды в сообществах на экспериментальных участках. Критическое состояние некоторых из этих факторов может вызывать частичное или полное разрушение древостоев и обусловливать элиминацию особей и целых видовых популяций из состава фитоценоза еловых лесов. Сюда включены также жизненно важные ресурсы сообществ, которые являются главными объектами внутри- и межвидовой конкуренции между эдифицирующими и доминирующими видами растений еловых лесов (например, лучистая энергия, вода, доступные формы азота). Именно в процессе использования этих ресурсов устанавливаются наиболее тесные функциональные связи и вырабатываются устойчивые формы отношений между особями и видами растений в коренных сообществах еловых лесов. Известно также, что лимитирующие факторы физической среды и ресурсы сообщества, находящиеся в экологическом минимуме, накладывают главные ограничения на флористический состав, численность и функции видовых популяций в таежных экосистемах и таким образом определяют дифференциацию еловых лесов на типы сообществ.

Следуя классическим принципам современной экологии, оценка этих двух групп факторов и должна составлять главную основу каузального анализа сообществ и экосистем еловых лесов. Задача эта частично решается в других разделах книги, где обсуждаются результаты стационарных и экспериментальных исследований на постоянных пробных площадях. В настоящем разделе главное внимание фиксируется на оценке стандартных показателей климата и характеристики объектов наших исследований.
Отметим, что отношение ели европейской к экологически важным факторам климата и почвы было предметом интенсивных исследований, сводку которых можно найти в монографии Г. Шмидта-Фогта. Климатический оптимум этого вида лежит в пределах следующих значений: средняя годовая температура 3—7° С, средняя температура вегетационного периода 13.2—14.8° C, сумма осадков за этот период 430—550 мм при продолжительности его 120—140 дней. Сопоставляя эти показатели с данными табл. 3, можно заключить, что основные параметры климата территории укладываются в диапазон величин, оптимальных для роста ели европейской, и еловые леса здесь развиваются в условиях достаточной обеспеченности фотосинтетически активной радиацией, теплом и атмосферной влагой. Высокий гидротермический коэффициент указывает на положительный баланс влаги в ландшафтах территории, что считается одним из необходимых экологических условий развития сплошных массивов еловых лесов.
Однако лесной массив заповедника размещается в полосе широколиственно-еловых лесов Русской равнины, в границах которой флюктуации основных показателей климата весьма значительны. Из данных табл. 3, например, видно, что отклонения от средних многолетних характеристик осадков, гидротермических условий территории в целом достигают 2—3-кратных значений. Это говорит о том, что сообщества еловых лесов здесь развиваются в довольно неустойчивых режимах физической среды и подвергаются воздействию различных критических погодных ситуаций и лимитирующих факторов среды. Так, в засушливые сезоны вегетации с резким дефицитом осадков значительно возрастает напряженность метеорологических факторов, регулирующих водный режим еловых лесов и баланс влаги в таежных экотопах. На фоне высокой напряженности этих факторов отмечены кратковременные критические ситуации в виде атмосферных засух с экстремально высокой температурой и значительным дефицитом влажности воздуха, что может вызвать водный и тепловой стресс в кронах деревьев ели. В такие годы уровень почвенно-грунтовых вод сильно снижается, а запасы почвенной влаги быстро истощаются и уменьшаются до критически низких величин. Во влажные годы с пасмурной погодой, большим количеством осадков и пониженной температурой воздуха режимы среды резко сдвигаются в направлении усиления ограничивающих влияний избыточной увлажненности многих экотопов, недостаточной аэрации и дефицита элементов минерального питания в корнеобитаемой толще почвы.

При сильной изменчивости экологически значимых почвенных факторов отчетливо выступают различия между сообществами в критических границах лимитирующих режимов среды. Как видим, в экологическом ряду сообществ ельник сфагновочерничный → е. чернично-кисличный → е. липняково-ясменниковый эти границы устойчиво сдвигаются в диапазон более оптимальных режимов подтопления верховодкой, аэрации, азотного питания и кислотности верхних слоев почвы. Продолжительная переувлажненность и недостаточная аэрация почвы ельника сфагново-черничного увеличивают амплитуду изменчивости и число лимитирующих факторов почвенно-грунтовой среды. В сообществах этого типа чаще всего создаются критические ситуации, когда проявляются ограничивающие влияния дефицита кислорода, доступных форм азота, что сочетается с низкими значениями pH почвы. Легко установить также, что более благоприятный режим почвенно-грунтовых условий и устойчивая аэрация почв в ельниках чернично-кисличном и липняково-ясменниковом заметно улучшают другие режимы почвенной среды, в частности азотное питание и pH почвы.
Регулируя флористический состав и структурную организацию сообществ, режимы почвы контролируют поглощение и распределение фотосинтетически активной радиации в этих системах. Закономерности вертикального и горизонтального распределения, поглощения ФАР различными ярусами, видовыми популяциями в сообществах еловых лесов детально изучены и проанализированы в монографии В.А. Алексеева. Результаты исследований ФАР непосредственно на экспериментальных пробных площадях представлены в табл. 5 и на рис. 5. Как видим, древостой поглощают 80—90% ФАР и резко снижают приход лучистой энергии к нижним ярусам (до 12—13% от ФАР открытого места). Пo вертикальному профилю крон освещенность изменяется в широком интервале ФАР и снижается до 16—19% у нижней границы, где происходит отмирание хвои и ветвей ели. Ель европейская формирует древостой с максимальной эффективностью поглощения и утилизации ФАР в условиях синэкологического оптимума роста. Поэтому коэффициенты пропускания ФАР древостоев и приход лучистой энергии к нижним ярусам в различных типах коренных сообществ практически идентичны. При этом пропускная способность древостоев значительно выше компенсационного пункта хвои и светового минимума всходов ели, кустарничков, трав и мхов. Интересно, что нижние ярусы и составляющие их видовые популяции снижают освещенность до критически низких величин и являются главной причиной световых ограничений, ожесточенной конкуренции между особями, видами растений в коренных сообществах еловых лесов. Это хорошо иллюстрирует рис. 5, который показывает, что доминанты нижних ярусов снижают освещенность до критически низких величин.

Примечательно, что видовой состав главных конкурентов и структурных элементов, обусловливающих критические уровни освещенности на поверхности подстилки, может сильно изменяться в зависимости от условий среды, но эффекты сильного истощения ресурсов ФАР видами нижних ярусов прослеживаются во всех типах сообществ. Так, в структурно сложных и многовидовых сообществах ельника липняково-ясменникового ярус подлеска из широколиственных пород и кустарников снижает ФАР до низких величин (2—4%). В микрогруппировках папоротников и неморальных видов трав до поверхности подстилки проникает всего 1—2% ФАР. В сообществах бореальной структуры резкое снижение ФАР наблюдается внутри синузий кустарничков, трав и зеленых мхов. Наконец, в сообществах ельника сфагново-черничного критически низкие уровни освещенности смещаются в верхние слои плотных микрогруппировок политриховых и сфагновых мхов, практически полностью поглощающих видимую радиацию.
Детальные исследования В.А. Алексеева ФАР в еловых лесах таежной зоны показывают, что этот фактор следует оценивать в тесной связи и взаимодействии с другими лимитирующими режимами среды с учетом того факта, что полное поглощение видимой радиации фитоценозами ели всегда приводит к световым ограничениям и конкуренции за этот фактор роста. Экологическая оценка соотношений между этим фактором и другими лимитирующими режимами среды представляет одну из задач настоящей работы.