Таксономический статус и строение сообществ еловых лесов

Для определения границ приложимости выводов и правильной интерпретации результатов исследований следует по возможности точно определить таксономический статус и проанализировать особенности флористического состава и строения сообществ на экспериментальных участках. Приходится учитывать, что до сих пор не устранен произвол и разнобой в понимании объема, в номенклатуре названий ассоциаций и типов еловых лесов. С другой стороны, более формализованные методы ординации (например, факторный анализ, метод главных компонент) не получили широкого применения для синэкологического анализа сообществ еловых лесов. К тому же эти методы имеют свои принципиальные трудности. Поэтому при определении экологического статуса сообществ ограничимся фиксацией положения объектов в рамках классификационной схемы типов еловых лесов В.Н. Сукачева. Эта схема безусловно является одним из самых простых приемов ординации сообществ, имеет достаточную экологическую нагрузку и широко известна среди специалистов, работающих в таежной зоне. Анализ массовых геоботанических описаний, таксационных характеристик древостоев и особенностей режимов почвенной среды позволяет идентифицировать объекты наших исследований как следующие типологические таксоны.
Ельник сфагново-черничный (Piceetum myrtilloso-sphagnosum) чаще всего описывается и классифицируется под сходным или близким названием. Сообщества интразональны, имеют широкий синэкологический ареал и представлены в других подзонах тайги близкими географическими и эдафическими вариантами. В почвенно-климатических условиях территории рассматриваются как эдафический субклимакс неглубоких депрессий мезорельефа с торфянисто-подзолистой глеевой почвой. В ординационных схемах помещается в ряду олиготрофного заболачивания еловых лесов между ельниками сфагновой и зеленомошной классификационных групп и таким образом интерпретируется как реакция еловых лесов на продолжительное подтопление почвы верховодкой с низкими концентрациями кислорода и недостаточную аэрацию почвенного профиля.
Табл. 1, 2, а также рис. 2 дают достаточно полное представление об основных особенностях флористического состава и структурной организации ельника сфагново-черничного. По возрастной структуре древостой классифицируется как относительно разновозрастный, что позволяет определить динамический статус сообщества как предклимаксовую фазу развития. Флористический состав и структурная организация сообщества характеризуются крайней бедностью и простотой строения нижних ярусов. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, ассоциирующая с ничтожно малым числом видов кустарничков и трав сугубо олиготрофной экологии. Напротив, ярус мхов развит, причем в составе его доминирует Sphagnum girgensohnii с небольшой примесью S. magellanicuin, Polytrichum commune. Зеленые мхи имеют сравнительно небольшое обилие и обнаруживают строгую приуроченность к повышениям нанорельефа. Дифференциация па синузиальные группировки отражает главным образом внутреннюю неоднородность нанорельефа и ухудшение режима аэрации в микропонижениях.

Ельник сфагново-черничный относится к числу экосистем с повышенным числом лимитирующих факторов почвенной среды, накладывающих существенные ограничения на рост древостоя, флористический состав и структурную организацию сообщества. К числу таких факторов относятся достаточно высокий уровень и продолжительное подтопление почвы верховодкой, недостаточная и неустойчивая аэрация почвенного профиля, замедленные циклы круговорота веществ и дефицит доступных форм элементов минерального питания в экосистеме. Однако до сих пор не изучена реакция ели и сопутствующих видов растений нижних ярусов на эти лимитирующие факторы среды и не ясны популяционные механизмы, ответственные за высокую константность флористического состава, структурную организацию и свойства ельника сфагново-черничного как типологического таксона.
Ельник чернично-кисличный (Piceetum oxalidoso-myrtillosum) замещает в условиях слабо дренированной водораздельной равнины сообщества ельника кисличного, широко распространенные в районах с более холмистым рельефом местности. При ординации занимает положение между ассоциациями черничных и неморально-кисличных ельников и интерпретируется нами как реакция сообщества на повышение влажности и ухудшение питательного режима сильноподзолистых почв с явно оторфованной подстилкой и четкими признаками оглеения почвенного профиля. В подзоне южной тайги представлен географически замещающей ассоциацией ельника кислично-черничного.
Как видим из данных табл. 1, древостой на пробной площади имеет все признаки высокопродуктивных систем, достигших стадии стабилизации (сравнительно высокие таксационные показатели, разновысотность полога, значительная индивидуальная изменчивость биометрических характеристик роста, пониженная численность деревьев при высокой полноте). Это подтверждает анализ возрастного состава взрослых особой ели, который характеризует древостой как относительно разновозрастную субклимаксовую систему.
Структурную основу нижних ярусов формируют виды бореального флористического комплекса и сугубо таежной экологии при четко выраженном доминировании черники и кислицы. Эти ярусы характеризуются сравнительно высоким видовым богатством и включают в свой состав неморальные виды (Lamiastrum galeobdolon, Stellaria holostea), участие которых является одним из важных диагностических признаков ельника черничнокисличного. Ярус мхов достаточно развит и представлен видами таежной экологии (Pleurozium schreberi, Hyloeomium splendens, Polytrichum commune). Синузиальная структура нижних ярусов довольно сложна и характеризуется преобладанием микрогруппировок типично таежных кустарников, трав и мхов.
Литературные данные и наши фактические материалы позволяют характеризовать эти сообщества как системы с довольно оптимальными режимами почвенно-грунтовых вод, аэрации верхних слоев почвы. На фоне этих условий достаточно отчетливо прослеживается ограничивающее влияние на флористический состав и структуру сообществ пониженного уровня обеспеченности почв доступпыми формами азота. В зависимости от вида, степени оподзоленности и оглеенности почв изменяются условия снабжения древостоев ели усвояемыми формами азота, что, видимо, является главным фактором дифференциации сообществ в рамках таксономической группы зеленомошных ассоциаций еловых лесов.

Ельник кисличный (Piceetum oxalidosum) на экспериментальном участке имеет все диагностические признаки типа еловых лесов, выделенного и описанного под сходным названием в северо-западной части подзоны южной тайги. Сообщества встречаются здесь редко и замещаются на территории заповедника ассоциациями черничнокисличных и неморально-кисличных ельников, обогащенных дубравными видами трав.
Почва на экспериментальном участке классифицируется как среднеподзолистая слабогумусированная с ясно выраженными следами поверхностного оглеения. Высокополнотный древостой имеет пониженные таксационные показатели по сравнению с чернично-кисличными ельниками и характеризуется повышенной сомкнутостью крон и более равномерным распределением деревьев по площади (рис. 3). При высоком обилии кислицы сообщество имеет низкий коэффициент видового богатства нижних ярусов, которые состоят из сугубо бореальных видов кустарничков, трав и мхов. Синузиальная структура нижних ярусов сравнительно проста при мозаичности горизонтального распределения микрогруппировок. В целом флористический состав и структура сообщества более типичны для бореальных кисличников подзоны южной тайги.

Ельник липняково-ясменниковый (Piceetnm asperulosotiliosum) чаще всего описывался и классифицировался как ельник липняковый включался в состав сборной группы типов с развитым ярусом подлеска из широколиственных пород. При ординации сообщества этой группы помещаются в начале ряда ассоциаций широколиственно-еловых лесов с развитым подьярусом древостоя из неморальных видов древесных растений. При этом ассоциации группы часто интерпретируются и анализируются как стадии сильной деградации широколиственно-еловых лесов в ходе многовековых смен широколиственных лесов еловыми в голоцене. Подчеркивается, что прогрессирующее оподзоливание, выщелачивание и снижение плодородия дерново-подзолистых почв являются главными причинами развития сообществ с подлеском из широколиственных пород, сильно обогащенных видами неморального флористического комплекса. Однако физиологически действующие факторы почвенной среды в этой группе ассоциаций изучены недостаточно, что затрудняет определение экологического статуса и ординацию сообществ ассоциаций с развитым подлеском из широколиственных пород.
Анализ данных табл. 1, 2, а также рис. 4 позволяет утверждать, что сообщество ельника липняково-ясменникового на экспериментальном участке достаточно репрезентативно для ассоциаций этой классификационной группы еловых лесов. Фоновая почва в границах пробной площади классифицируется как дерново-сильноподзолистая с сравнительно небольшим гумусовым горизонтом и включает в свой состав крупные пятна слабодерновых и сильноподзолистых почв.
Древостой состоит из небольшого числа мощно развитых деревьев со средней высотой 26.3 м. Характерна значительная неоднородность вертикального и горизонтального строения яруса ели, что отражает большую разновозрастность (от 70 до 230 лет) и крайне неравномерное распределение деревьев по площади. Структура верхних ярусов значительно усложняется из-за наличия во втором подъярусе древостоя вяза, липы сердцевидной, клена остролистного высотой 17—18 м. Широколиственные породы формируют полог с низкой сомкнутостью крон (0.2—0.3) и размещаются крайне неравномерно, преимущественно в крупных «окнах». Основная масса широколиственных пород, однако, образует ярус подлеска высотой 3.0—3.5 м. Сомкнутость его местами достигает 0.8 и снижается лишь в куртинах ели с высокой полнотой.
Важным диагностическим признаком ассоциаций является большая насыщенность видами неморального флористического комплекса и сложное мозаичное строение травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Эти ярусы представляют полидоминантные образования, которые расчленяются на горизонтальные синузиальные микрогруппировки. Главную роль в их сложении играют неморальные виды (Asperula odorata, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea), ассоциирующиеся с бореальными (Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium). B просветах полога и ветровальных «окнах» размещаются синузии крупных папоротников (Dryopteris dilatata, Athyrium filix-femina) и пионерные группировки из Rubus idaeus сложного строения.
Приводимые табл. 1, 2 и рис. 4 достаточно полно характеризуют флористические и структурные особенности ельника липняково-ясменникового как высокопродуктивного и сложного сообщества из подгруппы Piceeta tiliosa.
Таким образом, подбор объектов исследований строился на классификационной основе и с учетом положения их в структуре экологических рядов сообществ еловых лесов. Легко установить, что объекты исследований существенно отличаются по флористическому составу, структурной организации, продуктивности сообществ и представляют типологические таксоны, широко распространенные в других районах подзоны тайги и полосы широколиственных лесов центральной части Русской равнины.

C синэкологической точки зрения важно подчеркнуть, что объекты наших исследований классифицируются как коренные типы еловых лесов с достаточно выработанным и хорошо пригнанным к режимам среды конкретного экотопа флористическим составом, синузиальным строением и особенностями продукционного процесса. В самых общих чертах изучены главные экологические факторы, ответственные за перестройку видового состава и структурной организации этих систем в ряду ельник липняково-ясменниковий → ельник чернично-кисличный → ельник сфагново-черничный. Резкое снижение видового богатства, перестройка структуры и биопродукционного процесса в сообществах этого ряда справедливо интерпретируются как реакция ели и сопутствующих видов растений на ограничивающее влияние недостаточной аэрации почвы и ухудшение снабжения элементами минерального питания при увеличении продолжительности подтопления водами с критически низкими концентрациями кислорода и развития устойчивого анаэробиоза почвы. Значительно сложнее оказалось оценить влияние этих факторов на сложную систему популяционных связей и конкурентных отношений между деревьями ели, между ними и доминирующими видами растений нижних ярусов. Между тем именно эти процессы ответственны за высокую константность флористического состава, устойчивость структурной организации и стабильность коренных типов еловых лесов таежной зоны.