Пирогенная динамика аянских темнохвойных лесов

Лесные пожары издавна оказывали влияние на растительность Дальнего Востока, чему способствовали своеобразные климатические условия этой территории. Видимо, роль пожаров в динамике растительности в отдельные геологические периоды была существенно неодинаковой в связи с различной климатической обстановкой. Например, в послеледниковое время термический максимум бореального периода (10.5-8 тыс. л. н.) в тихоокеанских районах России отличался сравнительно сухим климатом, что могло способствовать возникновению и широкому распространению лесных пожаров. В частности, в климатический оптимум голоцена в растительном покрове Камчатки усилилась роль белой березы, ранее участвовавшей лишь в качестве примеси в темнохвойных лесах; способность этой древесной породы быстро заселять площади, свободные от растительности, даже на непродолжительное время, позволяет предполагать, что широкое распространение березы связано с влиянием лесных пожаров. Преобладание белой березы в это время отмечено на южном Сахалине и Хоккайдо, что также предположительно обусловлено послепожарной динамикой растительности.
Современный облик растительности Дальнего Востока сформировался под интенсивным влиянием пожаров. В прошлом возникновение лесных пожаров было обусловлено прежде всего естественными причинами (загорания от молний, от движения каменных осыпей, в результате вулканической деятельности) и было менее связано с деятельностью человека. С увеличением численности населения на Дальнем Востоке пирогенное воздействие на лесную растительность значительно возросло (неконтролируемое использование огня для расчистки земель, пуск палов на лугах, неосторожное обращение с огнем и т. д.). На широкое распространение лесных пожаров в южной половине Дальнего Востока обращали внимание многие первоисследователи. В.Л. Комаров считал огонь главным врагом леса в Южно-Уссурийском крае.
Влиянию пожаров постоянно подвергалась территория, занятая темнохвойными лесами. Об этом имеются многочисленные указания в литературе.
Накопленные к настоящему времени сведения, в том числе и благодаря нашим работам, позволяют с полной определенностью считать, что лесные пожары - главнейший фактор, определяющий размещение и динамику аянских темнохвойных лесов. Другие экзогенные факторы (рубки, вулканическая деятельность и сопутствующие ей явления, ветер, насекомые и т. д.) не могут сравниться с ним по степени влияния на эти леса, так как либо имеют региональный характер, либо проявляются на ограниченной площади.
Влияние лесных пожаров отчетливо прослеживается во всех частях ареала ели. Наличие гарей различной давности, послепожарных фитоценозов из пород-пионеров и, наконец, постоянное присутствие древесных углей в почвенном профиле под темнохвойными лесами подтверждает широкое распространение пожаров и их разрушающее влияние на темнохвойные леса. Работы, проведенные нами на Камчатке, показали, что почти на всех обследованных участках в почвах под ельниками присутствовали древесные угли, свидетельствующие о широком влиянии пожаров на лесообразовательный процесс в этом регионе; нахождение углей во многих почвенных разрезах на разной глубине говорит о неоднократном воздействии огня на растительность; в ряде случаев пожары, судя по возрасту первого поколения ели, захватывали большую площадь.
Потенциальная естественная восстановительная способность аянских темнохвойных лесов, оцениваемая по возможности быстрого воссоздания лесной обстановки за счет собственных компонентов фитоценоза после сильного влияния лесоразрушительных факторов, невысокая. Она, например, значительно ниже, чем у кедрово-широколиственных и лиственничных лесов. Это обусловлено невысокой устойчивостью главных лесообразователей к воздействию огня, составом фитоценозов, в которых господствуют виды с близкой устойчивостью к экзогенным факторам и очень незначительна роль лиственных пород, могущих давать после гибели поросль, накоплением грубогумусной и даже оторфованной подстилки и т. д.
Однако потенциальная естественная восстановительная способность аянских темнохвойных лесов неодинакова в различных частях ареала ели. В общем виде она снижается с продвижением к северной и верхней границам ели. Это является следствием обеднения состава фитоценозов, возрастания мощности подстилки и ее оторфованности, а с подъемом в горы резкого снижения устойчивости почв к воздействию огня.
Мы уже обращали внимание на пирогенный характер северной и северо-западной границ ареала ели аянской и высказывали предположение, что она, возможно, располагается в настоящее время южнее; это могло произойти за счет гибели от огня отдельных изолированных, небольших по площади насаждений ели, которые так характерны для северо-западной и северной границ распространения этого вида. Приуроченность сохранившихся участков ельников к верхнему поясу гор и к местообитаниям, отличающимся повышенным проточным увлажнением (стоковые ложбины, долины постоянных водотоков), убеждает в справедливости такого предположения. В ряде случаев сохранившиеся вдоль водотоков полосы ельников окружены гарями или расстроенными пожарами древостоями. Подобное мы наблюдали на хребте Кондер, в бассейнах рек Аимчан и Батомга (Аяно-Майский район Хабаровского края), на гольце Лукинда. в бассейне р. Селемджа (Амурская область) и на южном макросклоне Станового хребта. Следы повсеместного влияния пожаров на растительность мы отмечали и в прибрежных районах вблизи северной границы ели аянской.
Повреждаемости огнем еловых группировок на северных пределах их распространения по побережью Охотского моря благоприятствует их частая приуроченность к южным склонам, а также накопление в них медленно разлагающихся растительных остатков (в том числе и древесины отмерших старых поколений). Таким образом, современные климатические условия, вынуждающие ель на ее северном пределе проявлять топологическую избирательность и занимать самые благоприятные по теплообеспеченности южные склоны, которые наиболее уязвимы в пожарном отношении, способствуют сдвигу ее северной границы к югу.
Послепожарные смены в аянских темнохвойных лесах зависят от площади гари, наличия источников семян древесных пород, их размещения и плодоношения, степени пожарной трансформации растительности и эдафотопа, частоты влияния пожаров и других факторов, проявление которых неодинаково в различных географических фациях. Неодинаковы и последствия влияния одного и того же фактора в различных частях ареала ели.
Наиболее распространенными типами гарей в аянских темнохвойных лесах являются гари с полностью уничтоженным древостоем, гари с единичными живыми деревьями и гари по вырубкам. Чаще всего, как и на Европейском Севере, встречаются гари с полностью уничтоженным древостоем, что обусловлено особенностями вертикального строения полога темнохвойного леса, поверхностной корневой системой главного лесообразователя, накоплением оторфованной подстилки, слабым развитием кустарничково-травяного яруса и подлеска в наиболее распространенных типах леса. Особенно типичны эти гари для субформации еловых лесов.

Гари с частичным отмиранием подчиненных ярусов характерны только для широколиственно-еловых лесов, где ежегодно накапливается слой легко горящего растительного опада. Гари с уничтоженным древостоем и смытыми последующей эрозией почвенными горизонтами наиболее часты в подгольцовых темнохвойных лесах; в горных лесах они встречаются на крутых склонах, обычно в их верхней часта.
Размеры гари определяются временем возникновения пожара, его типом и особенностями погодных условий. Еще нередки случаи, когда огонь распространяется на большую территорию (до 6—10 тыс. га и более) и прекращается только после выпадения осадков. Степень повреждения лесной растительности огнем на обширной территории гари, как правило, неодинаковая; она зависит от множества причин, в том числе от особенностей условии местопроизрастания и состава древостоя. Даже после повальных пожаров сохраняются живые деревья, причем в горных условиях при сильно пересеченном рельефе отдельные живые Деревья и полосы расстроенных пожаром древостоев встречаются значительно чаще, чем в равнинных. При изучении естественного лесовозобновления на крупнейших гарях 60-х годов в Приморском крае — в бассейнах рек Бикин и Самарга — было отмечено наличие полос живого леса вдоль долин небольших ручьев и речек; в долинах рек леса менее всего пострадали от огня. На водораздельных пространствах среди огромных площадей с усохшими древостоями живые деревья встречались единично. Степень повреждения почвы на этих гарях зависела от особенностей местообитания и устойчивости пожара. На участках горных склонов с мелкими каменистыми почвами, где горели валежные и падавшие деревья, органогенный горизонт почвы сильно пострадал от огня, в результате чего пятнами была обнажена крупная щебенка.
С продвижением к северной границе ареала ели вероятность пожарного повреждения почв значительно возрастает в связи с увеличением мощности подстилки, а главное, с усилением ее оторфованности.
Сохранившиеся живые деревья ели служат источниками для обсеменения прилегающей прогоревшей территории. Темпы восстановления ели на гари в значительной степени определяются количеством ее "убежищ", из которых идет расселение. Успешное естественное возобновление ели осуществляется в узкой полосе, примыкающей к стене леса. Ширина этой полосы обычно колеблется от 50-70 до 150 200 м; она зависит от расположения стен леса, в том числе и по отношению к преобладающим ветрам, от особенностей рельефа, от эколого-фитоценотической обстановки на участке и т. д. Согласно наблюдениям на северном Сахалине, главную роль в обсеменении гари играют стены леса, расположенные со стороны преобладающих ветров в период разлета семян ели (табл. 16). В целом с удалением от источников семян количество подроста ели значительно уменьшается (табл.17, рис. 21). Таким образом, естественное возобновление ели на обширных площадях сухостойных горельников занимает длительный промежуток времени и в первую очередь осуществляется в районе источников семян. Чаще всего оно происходит со сменой пород (через стадию белоберезового или лиственничного леса). Темпы лесовосстановления на таких площадях зависят от возможности обсеменения территории древесными породами до ее сплошного зарастания (нередко зацернения), наступающего к концу второго года после пожара.

Небольшие участки сухостойных горельников, окруженные живыми древостоями, древесная растительность занимает быстро; в ее составе обычно значительную роль играет ель, которая на первых этапах восстановительных смен преобладает в нижнем пологе.
Наиболее часто источники семян ели сохраняются на хорошо увлажненных местообитаниях, отличающихся друг от друга степенью дренированности. Долинным и приручейным ельникам, занимающим дренированные местоположения, как правило, свойственна высокая производительность. Деревья ели в этих условиях характеризуются интенсивным ростом, невысокой сбежистостью, хорошим физическим состоянием. Обсеменение территории такими деревьями не ухудшает селекционногенетической структуры новых послепожарных поколений ели. Напротив, расселение ели из застойно-переувлажненных местообитаний не способствует отбору высокопродуктивных форм этого вида и может привести к снижению производительности новых поколений ели.
Местообитания аянских темнохвойных лесов после пожаров могут занимать кедровый стланик (Pinus pumila), каменная береза (Betula еrтаnii s. l.), лиственница (Larix gmelinii и другие виды), белая береза (Betula platyphylla, В. manshurica и другие виды), осина (Pupulusdavidiana), а на Курильских островах и южном Сахалине еще и курильский бамбук (Sasa kurilensis и другие виды). В составе послепожарных группировок растительности участвуют и другие растения (несколько видов ивы и ольхи, тополь, в южной части Приморья клены); некоторые из них редко и на непродолжительное время могут быть доминантами.
Состав послепожарных группировок на месте темнохвойных лесов неодинаков в различных географических и топографических условиях; он различается по доминирующим (табл. 18) и сопутствующим видам. Например, кедровый стланик появляется на местообитаниях ели после пожаров в подгольцовых и реже горных лесах. Зарастание гарей этим видом не характерно только для еловых лесов Камчатки, среди которых отсутствуют подгольцовые леса. Главным агентом, способствующим распространению кедрового стланика, выступает кедровка. Смены темнохвойных лесов кедровым стлаником чаще всего носят устойчивый характер, хотя расселение ели в заросли кедрового стланика происходит нередко от еловых опушек (рис. 22). Ho этот процесс осуществляется крайне медленно из-за неблагоприятных для ели эколого-фитоценотических условий.

Каменная береза встречается на местообитаниях ели также чаще всего после выгорания подгольцовых лесов. Однако послепожарные группировки с ее преобладанием нередки и на месте горных лесов; в частности, расширение пояса каменноберезняков после пожаров я отмечал в северной половине Сихотэ-Алиня. Это наблюдается также на Камчатке и в других районах. С приближением к западной границе ареала ели каменная береза в послепожарных сменах растительности участвует реже. Восстановление ели в послепожарных каменноберезняках при наличии источников ее семян может осуществляться в течение жизни одного поколения каменной березы. Однако восстановление ели в каменноберезняках нередко происходит медленно из-за сложной эколого-фитоценотической обстановки, отсутствия источников семян ели и т. д. Это, например, характерно для юго-западного подножия сопки Плоская-Дальняя, где ель медленно внедряется в каменноберезняки, растущие на высоте 240—330 м по увалам. Темпы этого процесса позволили многим авторам рассматривать расселение ели в центральной Камчатке как этап вековой динамики растительности.

Наибольшие площади, ранее принадлежавшие ели, после пожаров захватила лиственница. Послепожарные лиственничники встречаются во всех географических фациях субформации еловых лесов, в Приамурье, в Среднем и Северном Сихотэ-Алине и на Сахалине, причем лиственница принимает участие в пирогенных сменах во всех топографических комплексах аянских еловых лесов.
Взаимоотношения ели и других темнохвойных пород с лиственницей рассмотрим на примере лесов междуречья Амур—Амгунь, конспективной характеристике которых посвящена работа Ю.И. Манько и В.А. Розенберга. В прошлом лиственничными лесами здесь были заняты в основном заболоченные и особо холодные местообитания - озерно-аллювиальные равнины, переувлажненные участки межгорных депрессий и широких горных долин (рис. 23); кроме того, лиственничники росли на участках горных склонов, где выклиниваются грунтовые воды, а также на местообитаниях с близким залеганием многолетней мерзлоты. Последнее подтверждается наличием в настоящее время небольших участков багульниково-сфагновых торфяников с рединой лиственницы на крутых склонах Баджальского хребта.
Взаимоотношения между темнохвойными и лиственничными лесами определялись почвенно-гидрологическими условиями. В зоне соприкосновения пихтово-еловых и лиственничных лесов существовали смешанные елово-лиственничные леса, где участие лиственницы и темнохвойных пород зависело от степени увлажнения и дренажа местообитаний. В результате многократных пожаров темнохвойные леса оказались оттесненными в верхние части горных долин и склонов, нередко на местообитания с повышенным проточным увлажнением. Лиственничники, напротив, получили широкое распространение и на горных склонах (рис. 23). В одних случаях лиственничные леса послепожарного происхождения носят длительно-устойчивый характер, в других — они объединены с темнохвойными лесами различными стадиями восстановительных смен.

Под влиянием огня ель в первую очередь теряет местообитания, где она не занимает устойчивых фитоценотических позиций. При широком распространении пожаров она уступает и другие площади. Послепожарные взаимоотношения ельников и лиственничников определяются степенью изменения условий местопроизрастания и возможностями обсеменения елью площади. При отсутствии пожаров тенденция постепенного возвращения ели на ту территорию, где она раньше произрастала, проявляется отчетливо, но восстановление ельников происходит медленно. В одних случаях — это результат сильного изменения условий местопроизрастания (выгорание и последующее уничтожение эрозией почвенного покрова), в других — следствие разрастания под пологом лиственничных лесов растений (вейник, багульники), препятствующие естественному лесовозобновлению, в третьих — отсутствие источников семян ели. Ho участки, где ель восстанавливает свое преобладание, встречаются повсеместно.
Широкое распространение лиственницы на местообитаниях ели обязано частому влиянию пожаров на растительный покров, которое осуществлялось длительное время. Только в этом случае лиственница могла постепенно занять столь большую территорию. По мнению Л.К. Позднякова, дальность распространения семян даурской лиственницы, при которой возможно обсеменение площади, вероятно, не превышает 100 м. По наблюдениям В.Г. Туркова на Камчатке, естественное возобновление лиственницы во вторичных белоберезовых древостоях успешно осуществляется лишь в непосредственной близости (50—80 м) от семенной куртины, хотя, по его же данным, всхожие семена лиственницы на вырубках после условносплошных рубок встречались на расстоянии почти до 300 м от стены леса в количестве 12—28 шт. на 1 м2. Ho даже и в последнем случае ,,продвижение” лиственницы на прогоревшую территорию не отличалось бы высокими темпами. Таким образом, широкое распространение лиственничников на местообитаниях ели — результат многовекового влияния огня на растительный покров. Высокая устойчивость лиственницы в зрелом возрасте к влиянию огня позволяет ей удерживать за собой занятую территорию и обсеменять новую, освобождающуюся после пожара в темнохвойных лесах. Неоднократные пожары (а во вторичных травяных и багульниковых лиственничниках могут часто возникать беглые палы) обычно уничтожают „связующие звенья" лиственничников с коренными формациями. В результате этого формируются лиственничники с очень обедненными нижними ярусами растительности и с отсутствием подроста темнохвойных пород.
Смена ели после пожара в долинах и на горных склонах белой березой отмечена повсеместно; исключение составляют лишь острова Шантарского архипелага, где нами не обнаружены вторичные белоберезняки. Суть этих смен достаточно подробно рассмотрена в предшествующей главе, хорошо она освещена и в лесоводственной литературе начиная с Г.Ф. Морозова. Смену еловых лесов через березу в Сибири описывают В.В. Фуряев и Д.М. Киреев, Л.В. Попов и другие. Участие белой березы (Betula papyrifera) в послепожарных сменах также характерно для темнохвойной тайги Северной Америки. По материалам североамериканских авторов смены ель—береза развиваются по типу коротковосстановительных.
В пирогенных сменах темнохвойной тайги участвует также осина, но древостой с ее преобладанием встречаются реже, чем белоберезовые. По мнению А.И. Куренцова, в Южном Сихотэ-Алине осина чаще всего занимает местообитания пихтово-еловых лесов на северных склонах, тогда как на южных смены осуществляются через березу.
На южном Сахалине и Курильских островах местообитания темнохвойных лесов после неоднократных пожаров нередко захватывает курильский бамбук, образующий плотные густые заросли, в которых возобновление древесных пород крайне затруднено даже искусственным путем. Естественное восстановление ели в зарослях бамбука проходит очень медленно. В первую очередь оно осуществляется около единичных ее деревьев и групп. Этому способствует не только затенение бамбука, но и промерзание почвы в подкроновом пространстве в результате задержания снега кронами деревьев, к которому отрицательно относится бамбук.
Итак, мы видим, что почти во всех случаях сохраняется потенциальная способность восстановления темнохвойных пород на утраченных ими в результате пожара местообитаниях. Ho тем не менее площади под аянскими темнохвойными лесами под влиянием пожаров значительно сократились из-за неоднократного прогорания территории. В результате этого ель утратила многие ранее принадлежавшие ей местообитания. Такое положение характерно для всей области распространения ели. Наиболее четко выражен процесс послепожарной смены ельников другими группировками растительности (в том числе и нелесной) с приближением к северной и северо-западной границам ее распространения. Это уже отчетливо проявляется в междуречье Амур-Амгунь и очень сильно — в бассейне р. Селемджа и к северо-западу от нее, а также в бассейне р. Уда и севернее. Вблизи северных и северо-западных границ своего распространения ель образует отдельные, изолированные друг от друга группировки, которые находятся в основном на местообитаниях с сильным поверхностно-проточным увлажнением.
Под влиянием пожаров верхняя граница распространения ели во многих случаях снижена; участки с ее пониженным положением имеются во всех частях ареала ели.
Повторные пожары уничтожают молодое поколение ели и пионерных пород, а также источники семян ели. Они сопровождаются образованием редин, пустырей и прогалин, а на крутых склонах - эрозийными явлениями. Именно они являются основной причиной потери елью многих местообитаний.
Лесные пожары продолжают влиять на аянские темнохвойные леса и в настоящее время, хотя успехи в противопожарной охране лесов Дальнего Востока несомненны. В особо сухие годы под воздействием пожаров находится обширная площадь, в том числе занятая темнохвойными лесами. Сейчас еще нельзя с полной определенностью сказать, что процесс сокращения площади темнохвойных лесов под влиянием огня прекратился. Удаленность многих массивов темнохвойных лесов от транспортных путей затрудняет борьбу с возникающими пожарами, которая нередко осложняется еще и погодной обстановкой (сухая ветреная погода).
При планировании и осуществлении противопожарных мероприятий следует обратить особое внимание на тщательную охрану небольших, изолированных друг от друга участков еловых лесов, каковыми образованы северная и северо-западная граница распространения ели аянской. Надо приложить все усилия к тому, чтобы не допустить сдвига этой границы к югу. Крайне нежелательны лесные пожары для местообитаний ели с мелкими каменистыми почвами, поскольку они сопровождаются не только уничтожением ельников, но и разрушением почвенного покрова.
Смены растительности под влиянием огня должны проходить под контролем лесовода. Например, смена ели лиственницей на достаточно мощных почвах в большинстве случаев может быть оценена как желательная, поскольку в результате этого увеличивается производительность древостоев на 1—2 класса бонитета. Смешанные елово-лиственничные леса послепожарного происхождения имеют наиболее высокий запас древесины. В таком случае вопрос должен стоять не об исключении огня из жизни леса, а о наиболее целесообразном его использовании в целях управления динамикой растительности, происходящей под его влиянием.