Возрастная динамика девственных лесов

Эта динамика в различных субформациях аянских темнохвойных лесов имеет свою специфику, которая обусловлена составом цревостоев и длительностью жизненного цикла основной лесообразующей породы и сопутствующих ей видов. Ho общей чертой возрастной динамики девственных лесов всех субформаций является значительно меньшее количество стадий по сравнению с одновозрастными лесами, поскольку онтогенетические стадии ювенильного и частично генеративного этапов основной лесообразователь и сопутствующие ему виды проходят под пологом древостоев. В связи с этим стадийно-возрастное строение девственного темнохвойного леса более однообразно, чем вторичных лесов. В идеальном случае девственный темнохвойный лес должен был бы характеризоваться абсолютной разновозрастностью и четко сбалансированными процессами отпада и прироста, что достигалось бы постепенным отмиранием старых поколений и постепенной сменой их молодыми. В таком случае девственный лес отличался бы относительно стабильным однообразным обликом и постоянным возрастным составом ценопопуляции основного лесообразователя; в нем преобладала бы пространственная мозаичность, обусловленная медленной сменой поколений. По мнению А.Г. Шавнина, обновление древостоя в нем должно идти без Существенных изменений возрастного строения и таксационной характеристики насаждений.
Ho в естественных условиях возрастная динамика аянских темнохвойных лесов практически не осуществляется таким образом. Это связано с тем, что далеко не все участки девственных лесов приобретают абсолютно разновозрастную структуру из-за воздействия экзогенных факторов, оказывающих существенное влияние на состав древостоев и нижних ярусов, жизненность лесообразователей (включая их молодое поколение) и других компонентов фитоценоза и т. п. В девственных лесах происходит отчетливая смена старой в онтогенетическом отношении части популяции ели и замена ее более молодой. Этот процесс носит циклический характер и слагается из ряда последовательно чередующихся стадий.
В пихтово-еловых лесах Северного Сихотэ-Алиня я различал 4 стадии возрастного развития (возрастной динамики) древостоев: спелости, перестойности, временного преобладания пихты, формирования нового древостоя (она же стадия прислевания), Для каждой стадии характерно определенное соотношение в основном пологе древостоя особей различных возрастных состояний. Такой подход к установлению фаз чередования древостоев в первичном девственном буково-елово-пихтовом лесу Ротвальд (Австрия) использовал Цукригль, а также другие исследователи.
Учитывая необходимость унификации названия стадий, которые можно было бы использовать при характеристике возрастной динамики в различных субформациях аянских темнохвойных лесов, я предлагаю выделить такие: спелости, перестойности, распада, формирования нового древостоя (приспевания). Кратко рассмотрим основные особенности этих стадий на примере наиболее распространенных зеленомошных пихтово-еловых лесов.
Стадия спелости древостоя. В основном пологе древостоя преобладают особи в стадии спелости, хотя он образован разновозрастными в календарном отношении деревьями. В пихтово-еловых лесах он слагается елью, иногда с единичным участием березы и пихты; последняя зачастую преобладает в нижнем пологе. В еловых лесах в составе основного полога изредка присутствует береза каменная.
Древостой на этой стадии отличается большой полнотой и высокой сомкнутостью крон. Для него характерны вертикальная сомкнутость, хорошее физическое состояние, невысокая фаутность. Свежего отпада в виде сухостоя и валежа мало; в пихтово-еловых лесах валеж формируется за счет отдельных экземпляров пихты. Старый валеж, обычно трухлявый, покрыт мхами. Он служит основным субстратом, на котором размещен подроет ели. В подросте преобладают мелкие экземпляры; он разновозрастен, разновысотен и сильно задержан в росте (зонтикообразная крона, слабая охвоенность, частые смены главного побега, минимальный прирост в высоту и по диаметру). В пихтово-еловых лесах на этой стадии в возрастно-молодой части, представленной крупным подростом и тонкомером, нередко преобладает пихта. Особенности состава и роста подроста зависят, как показали исследования В.В. Татаринова с соавторами, от парцеллярной структуры фитоценоза, на примере чего, по их мнению, можно изучать возрастную динамику темнохвойного леса.
Подлесок, как правило, слабо развит. В кустарничково-травяном ярусе основную роль играют виды таежного мелкотравья, размещенные по сплошному ковру из зеленых мхов.
Стадия перестойности. По достижении верхним пологом ели стадии перестойности происходит постепенное его разрушение за счет отмирания отдельных, наиболее крупных деревьев, которые далеко не всегда бывают календарно самыми старыми. Напротив, среди них часто встречаются деревья относительно молодые, длительное время росшие без задержек; онтогенетическая старость таких деревьев несомненна. Календарный возраст деревьев, образующих верхний полог, высокий. Например, в еловых лесах старшее поколение ели в перестойных древостоях имеет возраст не менее 240 лет. Ho в верхнем пологе, конечно, участвуют и более молодые деревья. На этой стадии древостой имеет наибольший запас древесной массы, но значительно возрастает его фаутность, что обусловлено меньшей устойчивостью возрастно-старых деревьев, и снижается его товарность.
В районе отмирающих деревьев создаются более благоприятные условия для роста и развития подроста, среди крупных экземпляров которого в пихтово-еловых лесах обычно преобладает пихта. В результате этого молодые экземпляры, растущие здесь, заметно отличаются по высоте и темпам роста от подроста, находящегося под сомкнутыми группами.
Распределение деревьев по толщине представлено ломаной линией с максимальным числом стволов в тонкомерной части, причем, чем ниже сомкнутость верхнего полога, тем более выражена тонкомерная часть, в которой в пихтово-еловых лесах большую роль играет пихта. На этой стадии ряд распределения деревьев по толщине имеет наибольшую длину. Тонкомер формируют разновозрастные особи, календарный возраст некоторых из них нередко близок к возрасту деревьев верхнего полога. В связи с отпадом отдельных деревьев изменяется эколого-фитоценотическая обстановка под пологом леса, что усиливает гетерогенность нижних ярусов фитоценоза, однако существенных изменений в них не происходит.
Стадия перестойности заканчивается естественным распадом верхнего полога древостоя. В пихтово-еловых лесах вместе с елью из состава древостоя выпадают представители старшего поколения пихты, участвовавшие в верхнем пологе. В этих лесах на протяжении жизни одного поколения ели сменяется в среднем 2 поколения пихты. Последующие изменения в растительности зависят от скорости и степени распада старой части древостоя. В связи с этим, по наблюдениям Цукригля, Лейбундгута и других исследователей цикл развития может иметь существенные отличия.
Стадия распада. Обычно отмирание старого поколения осуществляется постепенно в течение нескольких (2—3) десятилетий. Оно носит пространственно-мозаичный характер и не захватывает всей старой части древостоя. На этой стадии происходит постепенное снижение запаса древостоя и уменьшение всех его параметров. В пихтово-еловых лесах преобладающей породой на непродолжительное время становится пихта, участие которой в нижнем пологе и крупном подросте на стадии перестойности было значительным. В некоторых типах зеленомошных ельников, размещенных в верхнем поясе гор, распад елового древостоя может сопровождаться увеличением доли каменной березы. Имеется специфика смены поколений в подгольцовых ельниках, где береза каменная временно преобладает после распада елового древостоя. Если учесть это, то стадия распада древостоя может быть названа по преобладанию той или другой породы (например, стадией преобладания пихты, стадией преобладания каменной березы и т. п.).
Абсолютного господства сопутствующих ели древесных пород (в том числе и пихты) на стадии распада не наблюдается, как не происходит и полного разрушения основного полога древостоя. Постепенно омолаживаемый в процессе распада древостой не отличается высокой сомкнутостью (для него характерна неравномерная сомкнутость), что благоприятно сказывается на формировании новых поколений древесных пород и способствует внедрению быстрорастущих светолюбивых видов в состав древостоя. На этой стадии в ряде случаев меняются условия обсеменения площади в пользу сопутствующих ели древесных пород, что отражается на составе подроста. Преобладание сопутствующих древесных пород длится недолго, но оно зависит от долголетия этих пород и возраста (в том числе и онтогенетического), в котором оно наступает.
В связи с распадом верхнего полога древостоя существенным образом изменяется парцеллярная структура темнохвойных фитоценозов. Разрастаются виды подлеска и некоторые компоненты кустарничково-травяного яруса. На этой стадии нижние ярусы отличаются наибольшей пестротой, чему способствует в ряде случаев вывал стволов с корнем. Естественный распад основного полога древостоя, образуемого елью, иногда ускоряется экзогенными воздействиями, которые усиливают интенсивность этого процесса. В числе катализаторов распада могут быть ветер, насекомые, солнечная активность и т. д. Это нередко приводит к более значительному омоложению древостоя, но часто не изменяет общего направления смен. Так, в материалах лесоустройства бассейна оз. Кизи 1913 г. было отмечено, что древостой VI класса возраста (тогда были 40-летние классы) не сохранились, сильно пострадав от ветровала; в образовавшихся молодняках значительную роль играла пихта. После распада древостоев под воздействием засух мы наблюдали в бассейне р. Хор (Хабаровский край) густые молодняки с преобладанием пихты.
Поверхность почвы обычно загромождена свежим валежником, скорость разложения которого зависит от степени его „приземления”, состояния древесины (деревья, пораженные гнилями, гниют быстрее) и других причин, среди которых ведущее место занимает уровень теплообеспеченности. В связи с этим скорость разложения древесины в субформации аянских ельников осуществляется значительно медленней, чем, например, в пихтово-еловых лесах. В окрестностях Аяна мы находили Достаточно сохранившиеся еловые и лиственничные пни после рубок 45—50-летней давности; хорошо сохранились пни после рубок 30-х годов на Шантарских островах.
После завершения распада основного полога древостоя (а в пихтово-еловых лесах - после распада древостоя с преобладанием или повышенным участием пихты) наступает стадия формирования нового древостоя (она же стадия приспевания). Древостой значительно омоложен, однако представители старых поколений в нем присутствуют. Ряд распределения стволов по толщине прерывистый, наибольшее количество Деревьев приходится на тонкомерную часть. Деревья, формирующие основной полог, хорошо растут. Древостой быстро смыкается, в нем начинаются процессы самоизреживания, особенно интенсивные в перегущенных куртинах. Древесный запас неуклонно повышается. Физическое и санитарное состояние древостоя хорошее.
Подрост очень сильно угнетен и отмирает в значительном количестве. Подлесок и кустарничково-травяной ярус слабо развиты, особенно под сомкнутыми группами древостоя. На почве обилен валеж, часть которого уже заселена мхами. Свежего валежа мало; он пополняется за счет постепенного отпада старых стволов, а также отмирающего тонкомера. По мере развития нового древостоя в нем уменьшается число стволов, улучшается освещенность не только в результате снижения сомкнутости, но и повышения нижней границы крон основного полога. Вследствие этого условия для естественного возобновления ели постепенно становятся более благоприятными, однако не настолько, чтобы в результате этого процесса возникало достаточное количество подроста.
Цикл изменений в морфологии, структуре и возрастном строении девственного темнохвойного леса завершается формированием нового древостоя. Этот древостой затем переходит на стадию спелости и начинается новый цикл возрастной динамики, в процессе которой происходит смена поколений и близкие к описанному изменения в структуре и других показателях фитоценоза. Однако эти смены совершаются не по замкнутому кругу (рис. 16), а каждый раз — в изменившихся условиях, в том числе и под влиянием лесной растительности. В результате отмирания календарно- и возрастно-старых деревьев в почву поступают значительные запасы органической массы, что существенно влияет на круговорот вещества и энергии в системе лес—почва; кроме того, каждое поколение, существовавшее на этом участке территории, постоянно влияло на местообитание ежегодным опадом отмерших частей растений, перераспределением климатических факторов и т. п.

Возрастная динамика древостоев осуществляется на уровне ценопопуляции древесных пород. Она приводит к существенным изменениям запаса органического вещества и деятельной поверхности древесного полога, что сопровождается трансформацией фитоклиматических условий, которые в свою очередь оказывают большое влияние на появление и последующий рост молодого поколения древесных пород. В процессе нее изменяется ярусная, синузиальная и парцеллярная структура сообщества и постоянно происходит перестройка ценоячеек.
В процессе преемственно повторяющихся циклов возрастной динамики темнохвойных лесов, вероятно, должно произойти накопление качественно новых элементов и свойств, которые могут привести к смене типов леса прежде всего благодаря изменению местообитаний. Однако этот длительный процесс во многих случаях не доходит до конца по ряду причин, приводящих к гибели девственного леса; среди них ведущее место принадлежит лесным пожарам.
Длительность цикла возрастной динамики зеленомошных еловых и пихтово-еловых лесов составляет 120-150 лет, но она может быть и несколько короче при воздействии факторов, ускоряющих естественный распад древостоя, и, вероятно, длиннее (до 170—180 лет) в субформации еловых лесов.
Продолжительность стадий неодинакова. Наибольшее время в цикле возрастной динамики приходится на стадии спелости и перестойности, хотя границы между смежными возрастными стадиями во времени выражены нечетко; исключение составляет лишь стадия распада, начало которой невольно обращает на себя внимание.
На всем протяжении цикла возрастной динамики участки девственного темнохвойного леса постоянно обеспечены источниками семян основных лесообразующих пород; в смешанных древостоях количество приносимых той или другой древесной породой семян зависит от возрастной стадии древостоя. Наконец, в процессе возрастной динамики девственных лесов постоянно сохраняется разновозрастность древостоев и обеспечивается непрерывность естественного возобновления ели, хотя темпы этого процесса неодинаковы на различных возрастных стадиях. Все это свидетельствует о том, что популяция ели пребывает в устойчивом состоянии на всех этапах возрастной динамики.
Такова в конспективном виде схема возрастной динамики девственного темнохвойного леса, рассмотренная на примере зеленомошных пихтово-еловых и еловых лесов. В ней нашли отражение прежде всего принципиальные аспекты этого циклического процесса и сознательно не учтены детали (хотя и существенные), раскрывающие особенности динамики в зависимости от условий местопроизрастания и т. п.
Предложены и другие схемы возрастной динамики темнохвойных лесов. В частности, схема возрастного развития пихтово-еловых лесов Сихотэ-Алиня рассматривает 6 стадий, каждая из которых длится 20 лет; общая продолжительность цикла составляет 120 лет. А.Г. Шавнин выделяет всего 3 стадии развития пихтово-еловых лесов Приморья. Первая стадия представлена нормальными древостоями, возникшими после усыхания пихтово-еловых лесов и воздействия других лесоразрушительных факторов. Вторая стадия начинается с появления ели второго поколения и заканчивается его преобладанием в древостое. Третья стадия характеризует „разновозрастное равновесие”, когда „обновление насаждений происходит при неизменной численности деревьев древостоев...”. Схема Шавнина охватывает Длительный отрезок времени от одновозрастных вторичных древостоев до формирования абсолютно разновозрастных.
Схема возрастного развития темнохвойных лесов Сахалина рассматривает всего 3 стадии (молодняка и приспевания, спелости, перестойности); леса с преобладанием ели в отличие от лесов с преобладанием пихты имеют более длительный цикл возрастного развития, иной состав древостоев и другие таксационные показатели.
В лесах с преобладанием пихты сахалинской Ю.Г. Карташов выделяет 4 стадии, а с преобладанием ели - 6. В пределах каждой стадии в лесах с преобладанием ели он рассматривает динамику отдельных поколений, которых на 6-й стадии он насчитывает 4. Однако начальные этапы возрастной динамики древостоев в его схеме представлены одновозрастными древостоями, возникшими после пожаров и других лесоразрушительных воздействий. Его схема, как и схема Шавнина, в первую очередь отражает изменение типа возрастной структуры и состава древостоя при восстановительно-возрастной динамике лесов с преобладанием ели.
Рассмотренные схемы тоже имеют скорее принципиальный характер; они, естественно, не охватывают всего многообразия проявлений возрастной динамики темнохвойных лесов, особенно в зависимости от условий местопроизрастания. Поэтому мы считаем одной из задач дальнейшее изучение возрастной динамики девственных лесов, направленное на познание особенности ее в различных субформациях аянских темнохвойных лесов и в различных условиях среды.
Аянские темнохвойные леса, особенно в центральной части ареала ели, занимают значительные площади и произрастают на различных местообитаниях. Динамика девственных темнохвойных лесов на большой территории в результате неодинаковой продолжительности жизни ели и сопутствующих ей древесных пород в различных условиях, казалось бы, должна обеспечивать поддержание относительно постоянного общего облика лесного массива и основных его таксационных параметров, о чем пишет, например, С.А. Дыренков. Однако для массивов аянских темнохвойных лесов, подверженных массовому усыханию, характерно прохождение близких стадий возрастной динамики, на что мы обращали внимание ранее. Возможно, это следствие периодического усыхания пихтовоеловых лесов, в результате чего на большой площади встречаются древостой в близком календарном и онтогенетическом возрасте. Ho особенно это проявляется в сравнительно небольших массивах девственных лесов: например, в девственном лесу Перучица (Югославия) свыше 90% древостоев находятся в стадии спелости; во вторичном девственном лесу Раутерригль (Австрия) преобладают леса в поздней фазе стадии спелости, в девственном лесу Коркова Увала (Югославия) основные площади приходятся на стадии спелости и перестойности, тогда как в лесу Ротвальд (Австрия) значительную площадь занимают древостой в фазе возобновления.