Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Восстановительно-возрастная динамика послепожарных лесов


Возрастная динамика древостоев с участием и преобладанием ели аянской, которые возникают в процессе восстановления растительности после пожара, казалось бы, должна отличаться значительной простотой. Однако она имеет особенности, обусловленные составом формирующегося древостоя и темпами поселения ели, которые в первую очередь зависят от наличия источников ее семян. Даже в случае одновременного поселения ели с породами-пионерами (лиственницей, березой и реже другими видами) послепожарные древостой состоят из двух резко различных частей — более старой в возрастном отношении, представленной пионерными породами, и более молодой — из ели. Разница в возрастном отношении этих двух частей не только сохраняется до естественного отмирания пород-пионеров (особенно это характерно в случае с березой), но и увеличивается; при неодновременном поселении ели с породами-пионерами своеобразие этих частей в возрастном отношении выражено еще более четко.
Для возрастной динамики вторичных древостоев большое значение имеет скорость восстановления нормального типа популяции ели, что зависит от темпов ее внедрения в фитоценоз. Среди многочисленных вариантов поселения ели наиболее типичны такие: 1) внедрение ели идет непрерывно, 2) поселение ели осуществляется прерывисто, 3) возникновения новых поколений ели не происходит в течение длительного периода.
В первом случае непрерывность поселения ели обусловлена наличием источников ее семян и благоприятной эколого-фнтоценотической обстановкой, которая обычно характерна для древесного полога с преобладанием лиственных пород. Как правило, чем выше участие лиственных пород в верхнем пологе древостоя, тем скорее происходит внедрение ели. Именно с этим прежде всего связано более быстрое формирование нижнего полога, состоящего из ели и пихты, на дренированных местообитаниях в субформации пихтово-еловых лесов, где на первых стадиях восстановительной динамики растительности очень важная роль принадлежит лиственным деревьям (особенно белой березе).
Во втором случае прерывистость поселения ели обусловлена прежде всего ослаблением обсеменения площади в результате отмирания по каким-либо причинам ее семенников. Новый этап внедрения ели связан с началом семеношения первых ее поселенцев, что наступает по достижении ими возраста не менее 40—50 лет, а по данным А.Г. Шавнина, 60—100 лет (в зависимости от условий местопроизрастания).
В третьем случае в результате сложности эколого-фитоценотической обстановки под сомкнутым еловым пологом новые поколения ели не формируются; появляющийся подрост данной породы, просуществовав какое-то время в крайне неблагоприятных условиях, отмирает. Древостой с господством ели длительное время (до 300—350 лет) сохраняет одновозрастность. Это, как указывалось ранее, пока отмечено только на отдельных участках в субформации еловых лесов на Камчатке и на Шантарских островах. Подобный вариант длительного сохранения одновозрастности послепожарного древостоя характерен для ельников Карелии; так, по данным Н.И. Казимирова, возникновение подроста (второго поколения ели) под пологом ельника черничного происходит примерно под 200-летним древостоем. Для Дальнего Востока наиболее типичен вариант, когда поселение ели во вторичных лесах осуществляется практически непрерывно.
Возрастная динамика послепожарных лесов с участием и преобладанием ели аянской слагается из ряда стадий восстановления данной древесной породы (табл. 13). В субформации пихтово-еловых лесов на самом раннем этапе этого процесса в момент обсеменения елью прогоревшей территории растительные группировки образованы травянистыми или кустарниковыми видами (иван-чай, малина, бузина и реже другие растения), под пологом которых создаются благоприятные условия для поселения древесных пород. Успех естественного лесовозобновления при этом часто определяется возможностями обсеменения прогоревшей площади древесными породами до ее сплошного зарастания (нередко задернения вейником Лангсдорфа или осоками), наступающего обычно в конце второго года после пожара.
Восстановительно-возрастная динамика послепожарных лесов

На следующей стадии происходит формирование сомкнутого древостоя с господством пионерных пород, среди которых обычно преобладает береза: под их пологом растет и развивается ель, начавшая селиться одновременно с ними или несколько позже. Эта стадия продолжается до начала массового плодоношения пород-пионеров, которое свидетельствует о том, что ювенильный этап онтогенеза у этих видов закончился. По данным А.А. Цымека, плодоношение березы в насаждениях происходит с 15—30 лет; примерно в таком же возрасте начинает приносить семена лиственница. Это позволяет принять начало генеративного этапa в среднем в возрасте 20 лет.
В возрасте 20—40 лет в древостое интенсивно проходят процессы самоизреживания. Естественное лесовозобновление осуществляется с господством темнохвойных пород, которые к 40—50-летнему возрасту вторичного древостоя, как правило, образуют достаточно выраженный полог. Обсеменение площади породами-пионерами не приводит к возникновению их новых поколений: всходы и молодые растения быстро отмирают из-за неблагоприятных эколого-фитоценотических условий.
К 40-60 годам из древостоя выпадают недолговечные лиственные деревья (некоторые виды ив, ольховник) и продолжается формирование полога из темнохвойных пород, отдельные экземпляры которых врастают в основной ярус древостоя.
В среднем к 90—100 годам происходит распад лиственного древостоя и ель с участием пихты уже преобладает в верхнем пологе. Формируется древостой, в котором основную роль играют темно хвойные породы, но участвуют и представители первого поколения пород-пионеров. Естественное лесовозобновление происходит за счет темнохвойных древесных пород; пионерные виды не имеют возможности для массового поселения; отдельные их экземпляры, реже небольшие группы могут появляться на минерализованных участках в результате распада древостоя (особенно вывала с корнем деревьев). Для ели по-прежнему характерен инвазионный тип популяции.
По мере дальнейшего развития древостоя позиции темнохвойных пород постоянно укрепляются: к 160—180 годам они получают абсолютное господство. От девственных лесов послепожарные темнохвойные леса на стадии спелости отличаются повышенным участием березы, иногда и других пионерных пород, а также типом возрастной структуры древостоя. Основной полог древостоя одновозрастный или условно-одновозрастный, но амплитуда возраста ели постоянно увеличивается за счет врастания в него более молодых экземпляров. В валеже в начале этой стадии преобладает береза, которая относительно быстро сгнивает. В дальнейшем поверхность почвы в темнохвойном лесу характеризуется относительной „чистотой”. Нижним ярусам нередко свойственна сравнительная однородность; встречаются участки, где аспект создают зеленые мхи, на фоне которых не выделяются даже виды таежного мелкотравья.
По достижении первым поколением ели стадии перестойности (180—220 лет) начинается его естественный распад, который в некоторых типах леса субформации пихтово-еловых лесов может сопровождаться повышением значения сопутствующих древесных пород. К этому времени усиливается разновозрастность древостоя за счет вхождения в основной полог задержанных в росте экземпляров ели и пихты и снижается его производительность. Амплитуда разновозрастности здесь еще не достигает тех размеров, которые характерны для девственного леса из-за отсутствия максимально старых единичных экземпляров ели, а также вследствие сравнительно близких значений календарного возраста у отмирающих и у части сменяющих их деревьев. Однако к этому времени популяция ели имеет нормальный (гомеостатический) тип. К моменту наступления стадии перестойности первого поколения ели в фитоценозе, как правило, восстанавливается флористический состав, свойственный тому или другому типу леса, выявляются аспектирующие виды и одновременно усиливается гетерогенность подчиненных ярусов.
Отмирание первого послепожарного поколения ели обычно происходит постепенно и продолжается длительное время. Однако в ряде случаев при резком отклонении погодных условий в сторону засушливости гибель верхнего одновозрастного или условно одновозрастного полога древостоя осуществляется быстро (явление массового усыхания пихтово-еловых лесов).
Отмирание первого поколения ели приводит к омоложению древостоя и усилению в нем роли сопутствующих древесных пород (пихта, каменная береза), вплоть до их временного преобладания. Поверхность почвы загромождена валежными стволами ели, которые по мере пере-гнивания служат основным субстратом для поселения молодых поколений темнохвойных пород. Для древостоя характерна неравномерная сомкнутость, обусловленная неодинаковым отпадом старых стволов. Кустарничково-травяной ярус неоднороден по степени развития и внешнему облику.
Таким образом, при восстановлении ели под лиственным пологом, она в субформации пихтово-еловых лесов вновь становится преобладающей породой к 90—100 годам, однако формирование нормального типа ценопопуляции ее, характерного облика нижних ярусов продолжается до распада первого послепожарного поколения ели. В субформации еловых лесов ель аянская во вторичных белоберезовых древостоях начинает преобладать позже — в возрасте примерно 150 лет.
Восстановительно-возрастная динамика послепожарных лесов
Восстановительно-возрастная динамика послепожарных лесов

Время восстановления ели под пологом лиственничных древостоев, сформировавшихся после пожара на месте зелено мощных и других групп типов леса ельников дренированных местоположений, неодинаково в различных частях ее ареала. В субформации пихтово-еловых лесов, где лиственница нередко участвует в послепожарных сменах растительности и формирует березово-лиственничные древостой, ель рано появляется в производных сообществах. Так, по материалам Е.К. Козина с соавторами, в Среднем Сихотэ-Алине уже под пологом 34-летних вторичных древостоев темнохзойные породы (пихта, ель, кедр) начинают преобладать во втором ярусе древостоя. В Северном Сихотэ-Алине, по данным этих же авторов, в 80-летнем вторичном лиственничнике отчетливо выражен полог с господством темнохвойных пород. По наблюдениям А.А. Бабурина на Верхне-Бикинском плато, к 50—60 годам под пологом лиственницы ель и пихта образуют второй ярус. Однако преобладание этих пород в древостое наступает значительно позже; по материалам В.А. Глаголева, в 250—260-летних производных древостоях первенствующая роль еще принадлежит лиственнице.
На Сахалине восстановление ели во вторичных лиственничных древостоях происходит наиболее интенсивно в зеленомошно-черничниковой группе типов леса; здесь ель и пихта уже к 50 годам образуют хорошо выраженный ярус, но господство их наступает только после естественного отмирания лиственницы, наступающего в возрасте 400 лет и больше.
К сожалению, данных по динамике послепожарных елово-лиственничных древостоев пока мало; особенно малочисленны сведения о взаимоотношении ели и лиственницы в производных древостоях в субформации еловых лесов. Наблюдения В.Г. Туркова на Камчатке на постоянной пробной площади позволили отметить, что в 150—200-летних мшистых лиственничниках происходят интенсивное разрушение лиственничного древостоя и резкое усиление позиции ели. Однако далеко не всегда к этому времени ель становится преобладающей породой по запасу. Так, по нашим материалам, полученным на Шантарских островах, при наличии 230—250 лиственничных деревьев на 1 га ель, значительно превосходя лиственницу по числу стволов, не получает первенства по запасу до 230—250 лет.
В равнинно-предгорных зелено мощных ельниках южного хвойнолесного района Камчатки лиственница в возрасте 230—240 лет была представлена 40—42 деревьями, которые составляли 25—30% по запасу, тогда как число деревьев ели колебалось от 735 до 1012 на 1 га. В моховых ельниках этого района, где лиственница составляла 40—50% по запасу, в возрасте 200—240 лет число ее деревьев колебалось от 72 до 147, тогда как ели — от 700 до 1266. В рассмотренных случаях лиственница находилась только в верхнем пологе древостоя и достигала значительно больших размеров по сравнению с елью. Она была представлена деревьями одного возрастного состояния и являла собой типичный пример регрессивного типа популяции, тогда как ель характеризовалась нормальным типом популяции. Имеющиеся в нашем распоряжении материалы свидетельствуют о том, что внедрение ели во вторичные лиственничные леса на дренированных местообитаниях происходит неравномерно. На первом этапе (в возрасте лиственничных древостоев примерно до 80—100 лет) оно идет при наличии источников семян ели непрерывно, в результате чего графическое изображение распределения ели по толщине очень часто имеет резко выраженную левую асимметрию. При заполненности экологической ниши темпы поселения ели значительно ослабевают, хотя в обсеменении участка существенных изменений не происходит. Врастание ели в верхний полог, а также интенсивно проходящие процессы самоизреживания приводят к тому, что левая асимметрия в кривой распределения ели по толщине исчезает и кривая приобретает колоколообразный вид, хотя ель в древостое представлена разновозрастными особями. В качестве примера можно привести распределение ели и лиственницы по толщине во вторичных древостоях ельника мелкотравно-зеленомошного на о-ве Феклнстова (табл. 14).
Полученные материалы свидетельствуют о том, что время преобладания ели во вторичных лиственничных древостоях зависит от доли участия лиственницы. Раньше всего господство ели наступает в лиственнично-березовых древостоях. Видимо, только в результате этого в одних случаях ель может составлять 50% по запасу через 170 лет после пожара, в других — через 300—350 лет, хотя и в том и в другом случае она превалирует по числу стволов.
Господство ели в верхнем пологе древостоя наступает к моменту отмирания лиственницы (иногда через 400 и более лет после пожара), хотя нормальная смена поколений в еловом древостое происходит раньше. Роль лиственницы в возрастной динамике древостоя пассивная: она не участвует в молодом поколении, поскольку необходимые условия для ее естественного возобновления отсутствуют под сомкнутым темнохвойным пологом.
Таким образом,восстановление ели во вторичных лиственных (чаще с преобладанием березы) и лиственничных лесах, хотя и отличается по срокам установления господства ели, проходит по сути своей аналогично. И в том и в другом случае ель вырабатывает нормальный тип популяции, а пионерные породы представлены регрессивным типом. К моменту отмирания их ель господствует в древостое.
Как видим, восстановительно-возрастная динамика послепожарных лесов, в которых ель аянская восстанавливает утраченные ею позиции, имеет специфику в различных субформациях и географических фациях аянских темнохвойных лесов, а также в различных типах леса. Она проявляется не только в составе древесных пород, участвующих в сменах, но и в длительности прохождения отдельных этапов, в составе сопутствующих видов, их фитоценотической роли и т. д. Если к настоящему времени ясен в общих чертах ход послепожарных смен с участием основных древесных пород, то многие детали, возможно, существенные, требуют еще изучения.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: