Возрастная структура послепожарных древостоев

Древостой, как пихтово-еловые, так и еловые, возникшие после пожаров или в результате участия темнохвойных пород в заселении открытых пространств (например, отложений сухих речек на Камчатке), на первых этапах их развития отличаются одновозрастностью. Одновозрастные и условно-одновозрастные древостой обычно формируются под пологом лиственных пород или лиственницы на площадях, обеспеченных зачатками ели. Длительность их существования зависит от эколого-фитоценотнческой обстановки и регулярности поступления семян темнохвойных пород на конкретный участок. Прекращение обсеменения площади темнохвойными породами (например, в связи с отмиранием единичных семенников) или неблагоприятная для развития молодого поколения эколого-фитоценотическая обстановка способствуют сохранению одновозрастности темнохвойного древостоя, который нередко сформировался в течение срока, не превышающего одного класса возраста. В этом случае поселение темнохвойных пород начинается с момента их семеношения на новом участке, а при обеспечении площади семенами извне — после улучшения эколого-фитоценотической обстановки.
Одновозрастность послепожарных древостоев обычно сохраняется непродолжительное время. Ho в субформации аянских еловых лесов отмечены случаи одновозрастности древостоя до 300—350 лет. Так, на Камчатке был встречен участок горного зеленомошного ельника, где древостой оставался относительно одновозрастным в течение около 350 лет. Учетные деревья ели, отобранные по ступеням толщины в центральной части этого участка, имели 309-335 слоев на пне, а диаметр на высоте груди 12—39.5 см. Распределение ели по ступеням толщины было представлено на графике в виде одновершинной кривой. Древостой хорошо сомкнут, и в нем не началось еще массового отпада деревьев; среди сухих и валежных стволов были преимущественно тонкомерные экземпляры ели.
На характеризуемом участке обсеменение площади елью с примесью березы каменной, остатки валежника и коры которой находились на почве и в подстилке, произошло очень быстро благодаря небольшим размерам гари и наличию поблизости источников семян. Возникновение густого сомкнутого древостоя с незначительным участием лиственных пород не способствовало дальнейшему внедрению ели на эту площадь. Появляющийся подрост этой породы не имел условий для успешного роста и, просуществовав какое-то время, отмирал. Изменение типа возрастной структуры данного древостоя произойдет только после его естественного распада, благодаря чему появится возможность для роста и развития немногочисленного молодого поколения ели, которое имеется под его пологом и характеризуется очень медленным ростом и разновозрастностью (амплитуда возраста 5—95 лет), а также для возникновения нового. Одновременно с этим будет происходить перестройка ценопопуляции ели в направлении гомеостатического состояния.
Подобный же древостой с длительным сохранением одновозрастной структуры обнаружен на о-ве Большой Шантар; согласно данным обмера учетных деревьев, амплитуда возраста ели в нем составляла 35 лет (284—319 лет). Распределение ели по толщине, представленное на графике, имело колоколообразный вид с максимальным числом деревьев в ступени толщины 24 см. Древостой хорошо сомкнут, но отпад отдельных стволов в нем уже начался, что служит верным признаком изменения в ближайшем будущем типа его возрастной структуры за счет интенсивного формирования и врастания в основной полог новых поколений ели.
Нормальное распределение стволов ели по толщине в послепожарных древостоях сохраняется до 200 и более лет. Например, на одной из пробных площадей, заложенных в ельнике мелкотравно-зеленомошном на о-ве Феклистова, возраст основного поколения ели колебался в пределах 190—220 лет, а распределению ели по толщине была свойственна нормальная кривая, хотя тонкомерная часть древостоя разновозрастна и моложе основного поколения ели.
Становление одновозрастных и условно-одновозрастных темнохвойных древостоев происходит в условиях достаточного обсеменения площади темнохвойными породами и при благоприятной для их роста и развития эколого-фитоценотнческой обстановке. При значительных размерах оголенной от древесной растительности площади возникновение одновозрастных древостоев осуществляется только в сравнительно узкой полосе, примыкающей к источникам семян ели. Поселение этой древесной породы на участках, даже пригодных для нее в экологическом отношении, но не обеспеченных регулярным приносом ее семян, осуществляется постепенно и занимает длительный промежуток времени, превышающий сроки жизни самых долговечных представителей первого поколения ели. Формирование темнохвойных древостоев в этом случае начинается с поселения единичных елей, и темпы его несколько возрастают лишь с момента их плодоношения. Образование древостоев с преобладанием ели в первую очередь происходит здесь в районе „центров возобновления” этой породы. Возникающие еловые древостой отличаются разновозрастностью (иногда для них характерен ступенчаторазновозрастный тип возрастной структуры с возрастным интервалом, примерно равным периоду с момента поселения ели до ее плодоношения) . Формирование еловых древостоев на больших территориях в этих случаях занимает несколько столетий и проявляется как этапы вековой динамики растительности. Это характерно, например, для равнинно-увалистых территорий Камчатки. В условиях сильнорасчлененного горного рельефа возможность сохранения отдельных деревьев и групп ели даже при экстремальных экзогенных воздействиях значительно выше, в результате чего выше и потенциальные предпосылки для более быстрого восстановления темнохвойных лесов, поскольку в этом случае расселение ели осуществляется из многих пунктов.
При регулярном обсеменении площади и в благоприятной фитоценотической обстановке появление молодых особей ели происходит непрерывно. В результате этого под пологом основного поколения ели, для которого характерна одновозрастность, формируется более молодое поколение, верхний предел возраста которого близок к возрасту основного. Прекращение обсеменения площади темнохвойными породами исключает их появление до тех пор, пока не начнут плодоносить особи основного поколения.
В наиболее распространенных случаях возрастная структура темнохвойных лесов, которые возникли после пожара или при участии ели в заселении открытых площадей, появившихся по другим причинам, характеризуется такими особенностями. Деревья старшего поколения ели, входящие обычно в верхний полог древостоя, в котором присутствуют и другие породы, имеют одинаковый или близкий возраст; деревья нижнего и частично основного полога более молоды, но амплитуда возраста у них значительна, что свидетельствует о постоянном внедрении ели в формирующиеся древостой. В виде примера можно сослаться на пробную площадь, заложенную на Камчатке в предгорном ельнике зеленомошном, где амплитуда возраста у деревьев толще 6 см составляла 150 лет, но у 50% учетных деревьев ели число слоев на пне колебалось в пределах 280-290. Распределение деревьев ели по толщине имело 2 максимума, один из которых находился в районе средней ступени, второй, более выраженный, приходился на ступень 8 см. В другом случае в ельнике лишайниково-зеленомошном (бассейн р. Тукчи, охотское побережье) амплитуда возраста у деревьев толще 6 см была равна 170 лет, но 70% учетных деревьев имело возраст от 246 до 273 лет. Распределение деревьев по толщине напоминало нормальное.
Обычно же число деревьев ели основного полога, имеющих близкий возраст, ниже. Для таких сообществ характерно накопление под основным пологом большого количества тонкомерных экземпляров ели, в результате чего распределение деревьев этой породы по толщине, представленное графически, имеет виц ниспадающей линии с максимумом в тонкомерной части.
От послепожарных сообществ отличаются по возрастной структуре древостой, возникшие после разрушения материнского полога сильными ветрами или тайфунами, а также на месте усохших лесов. Поскольку здесь в формировании древесного яруса значительную роль играет подрост темнохвойных пород, росший под пологом леса, возрастная структура формирующегося сообщества характеризуется более значительной амплитудой возрастов. Так, на п-ове Шмидта (о-в Сахалин) на участке ельника мелкотравно-зеленомошного, разрушенного ветром около 90 лет назад (судя по усилению прироста деревьев), возраст ели толще 6 см колебался от 64 до 173 лет. В другом случае в зеленомошном пихтово-еловом лесу, возникшем после ветровала, амплитуда возраста у ели составляла 63 (73—136), у пихты — 81 год (46—127 лет). В низовьях Амура в пихтовоеловом древостое, в прошлом подвергшемся ветровалу, возраст ели колебался в пределах 68-154, пихты — 63—140 лет. В.П. Цуранов приводит пример, когда на месте усохшего пихтово-елового леса возник древостой, в верхнем пологе которого амплитуда возраста ели не превышала 70 лет. В целом колебание возраста ели и сопутствующих ей древесных пород в древостоях, формирующихся после ветровала или на месте усохших лесов, определяется степенью разрушенности верхнего полога. Ho во всех случаях эти древостой отличаются от послепожарных большей разновозрастностью и отсутствием периода абсолютного господства пионерных пород на первых стадиях лесообразования.
В процессе возрастной динамики послепожарных и возникших на открытых местах древостоев происходят постоянные перестройки в древесном пологе в результате естественного отпада недолговечных лиственных пород и отмирания отдельных лиственниц и елей, что сопровождается изменениями эколого-фитоценотической обстановки. Отдельные экземпляры молодого поколения ели получают возможность для более быстрого роста и внедрения в основной полог древостоя, что приводит к усилению его разновозрастности; количество экземпляров, врастающих в верхний полог, контролируется степенью его распада. Иными словами, при возрастной динамике послепожарных древостоев претерпевают изменения не только их состав, но и возрастная структура. Формируются разновозрастные древостой, в которых амплитуда возраста ели неуклонно увеличивается. Так, в ельниках Камчатки и Шантарских островов этот показатель у деревьев ели толще 6 см, по данным изучения модельных деревьев, отобранных на пробных площадях, где хорошо еще представлено первое поколение ели, колебался от 100 до 200 лет. Это достаточно наглядно видно и на примере ряда пробных площадей со сплошным учетом деревьев по возрасту (табл. 8). С увеличением возраста старшего поколения ели обычно увеличивается возрастная амплитуда еловой части древостоя.

Формирование абсолютно разновозрастных древостоев заканчивается ко времени отмирания последних представителей первого поколения ели, поселившегося на оголенной площади вместе с породами-пионерами или под их пологом. Общая продолжительность становления этого типа возрастной структуры составляет не менее 350—500 лет. Колебания возраста в древостоях такого типа возрастной структуры у деревьев ели толще 6 см составляют 200 и более лет, а если учесть возраст ели, которая находится в подросте, то еще больше. Таким образом, формирование абсолютно разновозрастных древостоев с преобладанием темнохвойных пород в процессе послепожарной динамики растительности занимает длительный промежуток времени и на территории, обеспеченной их семенами, чаще всего начинается с возникновения одновозрастных и условно-одновозрастных древостоев, возрастная динамика которых сопровождается перестройкой типа возрастной структуры.
Продолжительность формирования абсолютно разновозрастных древостоев можно использовать как объективный критерий для установления срока, в течение которого послепожарные леса приобретают характерные черты лесов девственных. В таком случае девственные темнохвойные леса должны быть представлены древостоями, не подвергавшимися влиянию сильных лесоразрушительных факторов по меньшей мере в течение жизни целого поколения основной лесообразующей породы.
Возникновение после пожаров одновозрастных и условно-одновозрастных древостоев с преобладанием темнохвойных пород характерно для всего ареала ели аянской. Древостой с таким типом возрастной структуры отмечались нами в субформации аянских ельников на Камчатке, Сахалине, о-ве Феклистова, на охотском побережье и в других райрнах, описаны они также в пихтово-еловых и елово-пихтовых лесах Приморья, Приамурья и Сахалина. Одновозрастные древостой типичны также для послепожарных ельников Европейского Севера России и других районов. При отсутствии вмешательства в их жизнь пожаров и человека они постепенно превращаются в разновозрастные леса. Таким образом, перестройка типа возрастной структуры в процессе возрастной динамики послепожарных древостоев характерна для темкохвойных лесов, образуемых различными видами ели.