Особенности экологии ели аянской » Ремонт Строительство Интерьер

Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Особенности экологии ели аянской

25.07.2015

Отношение к температуре воздуха. Потребность ели аянской в тепле невысокая, о чем свидетельствует уровень теплообеспеченности в пределах ее ареала. Наименьшая сумма температур выше 10°С отмечена на Шантарских островах, где она равна 715°C (станция Большой Шантар). Вероятно, такой уровень теплообеспеченности для нашей ели очень близок к предельной минимальной величине. Так, минимальное значение индекса тепла, предложенного Кира для ели аянской на п-ове Корея, равно 18—23,9 °C, в Северо-Восточном Китае - 19 °C, для северной части ареала ели, по нашим подсчетам, - 19.8 °C (станция Энкан), а для Шантарских островов - 17.4°С. Оптимальное значение этого показателя для ели аянской на п-ове Корея и в Северо-Восточном Китае составляет 34—60 °С; предельные величины индекса тепла в этих двух районах также оказались близкими: 18—79 °C на п-ове Корея, 18—71 °C в Северо-Восточном Китае. Субальпийский хвойный лес в центральной Японии существует при величине индекса тепла от 45 до 15 °C. Для Picea jezoensis этот индекс в Японии колеблется от 55 до 15 °C, а для P. jezoensis var. hondoensis — от 45 до 20 °С. На территории советского Дальнего Востока аянские темнохвойные леса растут при величине индекса тепла 17—45 °C (см. табл. 2).
По сравнению с елью пихты белокорая и сахалинская более теплолюбивы. Оба этих вида выпадают из состава растительного покрова или имеют неустойчивые позиции в местностях с суммой активных температур менее 1200 °С. Они не встречаются на территориях, где суммарная солнечная радиация менее 90 ккал/см2 в год.
Ель аянская — морозоустойчивая древесная порода. Абсолютный минимум температуры воздуха на метеорологических станциях в зоне ее распространения достигает -55 °С. В то же время ель повреждается морозом, подтверждением чему служит наличие морозобоин на ее стволах (см. рис. 10), которые отмечены для деревьев в пределах всей области ее распространения, но чаще всего в северной части ареала. Кроме того, в отдельные суровые зимы, для которых характерны резкие колебания суточных температур, у ели, по данным К.В. Мигина и В.М. Taгильцевой, происходит повреждение хвои и вегетативных почек. Весной поврежденная хвоя приобретает буроватый оттенок и в массе отмирает; подобное явление эти авторы отмечали в 1973 г. в Бикинском лесхозе Хабаровского края. Возможно, это повреждение связано с зимней засухой, от которой, как считает Г. Вальтер, страдает ель обыкновенная и другие виды ели. Мигин и Тагильцева указывают также на „вымерзание древесины” у ели. По-видимому, последнее наблюдается очень редко: я, располагая большим материалом обмера учетных деревьев ели из различных частей ее ареала, ни разу не отмечал такого повреждения древесины на поперечных спилах.
Молодые побеги ели аянской страдают от поздних весенних заморозков. Так, подрост этой породы, растущий на открытых местах, повреждается при —3—4 °C, а молодая хвоя — при более высокой температуре. В этом отношении данный вид ели, по-видимому, уступает Picea abies, повреждение хвои у которой на верхней границе леса в Альпах происходит при температуре -7 °C, и несколько превосходит Р. sitchensis, ткани латеральных побегов которой побиваются морозом при -2.5 °C и ниже. Высокой чувствительностью ели аянской к заморозкам С.А. Золотарев объяснял особенности ее размещения. Однако с этим невозможно согласиться, гак как распространение ели есть следствие комплекса причин.
Повреждение ели аянской в пределах ее естественного ареала морозом — явление не исключительное. От поздних заморозков страдают и другие виды ели, например Picea abies, P. mariana, P. glauca, P. engelmannii, P. rubens.
Ель аянская отличается коротким периодом глубокого покоя, который заканчивается в ноябре—декабре. По наблюдениям в Белоруссии, ель аянская и ель сибирская быстрее других видов выходят из состояния глубокого покоя. По этой причине первая может повреждаться морозом в местностях даже с мягкой зимой, если для нее характерны длительные оттепели.
Абсолютный максимум в зоне распространения ели может достигать 40—41 °С. По предварительным результатам исследования жаростойкости ели аянской, полученным Е.П. и В.П. Калиниченко, критическая температура для этого вида равна 36—38 °C при экспозиции 1—1.5 ч. Отсутствие в природе массовых повреждений ели высокими температурами скорее всего обязано тому, что столь продолжительная экспозиция таких температур в естественных условиях не наблюдается.
Ель аянская относится к видам, у которых происходит недостаточное охлаждение листового аппарата за счет транспирации. По наблюдениям Е.П. и В.П. Калиниченко, температура хвои ели обычно выше температуры воздуха, т. е. происходит так называемый перегрев хвои. В то же время для защиты от этого явления у нее выработались специфические приспособления, которые, по В.Д. Чернышеву, состоят в следующем: расположение инсолируемой хвои острием к максимальному потоку солнечной радиации, а также усиление синтеза воскового вещества, что придает хвое преимущественно первого года голубизну; наиболее интенсивно воскообразование протекает у ели вблизи северной границы ее ареала.
Ель аянская наименее жароустойчива по сравнению с другими видами елей, распространенными на Дальнем Востоке. Так, по данным Т.Е. Золотарева, коагуляция протоплазмы у нее происходит при температуре 50—5 2 °C, тогда как у ели корейской — при 54—5 6 °С, а у ели сибирской — при 58—66 °С. Исследования Г.И. Тирс и О.Н. Зубаревой показали на примере ели сибирской, что устойчивость к высокой температуре хвои и побегов зависит от фазы вегетации, а также от возраста органов. В конце вегетационного периода хвоя и другие органы Наиболее устойчивы; их гибель происходит при температуре 56 °C (длительность нагрева 5 мин).
Отношение к температуре почвы. В литературе, посвященной экологии ели аянской, высказывается довольно категорическое мнение о том, что этот вид плохо переносит холодные почвы с близким уровнем сезонной мерзлоты. Н.Е. Кабанов даже считает, что этот вид не может расти на длительносезонномерзлых почвах. Однако еще Н.И. Прохоров отмечал в Амуро-Гилюйском районе Амурской области постоянное системы. В самом начале вегатации наиболее интенсивно работают корни, размещенные в поверхностном слое почвы, который отличается сильным проточным увлажнением за счет интенсивного стока влаги по мерзлоте. Это подтверждается, например, наблюдениями А.П. Левуса на Камчатке, согласно которым рост поверхностных корней подроста ели происходил в начале июня, когда основная масса корней на глубине 8 см еще находилась в мерзлой почве. С понижением уровня мерзлоты в обеспечение растений влагой и элементами литания включается нижерасположенная часть корневой системы. Очевидно, благодаря этому сохраняется устойчивость ели на местообитаниях с длительной сезонной мерзлотой почв, хотя, по мнению некоторых авторов, это должно было бы привести к ее гибели в результате несоответствия работы надземных и подземных органов растения.
Особенности экологии ели аянской

Таким образом, ель аянская способна занимать местообитания с длительной сезонной мерзлотой почв, хотя они да я нее и не являются оптимальными. В местностях с высокой и устойчивой влажностью воздуха более благоприятные условия для роста ели складываются на лучше прогреваемых склонах южной экспозиции, а также на дренированных речных террасах, где мерзлота быстро исчезает из корнеобитаемого слоя. Вследствие этого вблизи северных пределов распространения ель проявляет избирательное отношение к условиям местопроизрастания и группировки с ее преобладанием чаще всего размещаются по южным склонам и на хорошо дренированных речных террасах. С этим же связана наиболее частая встречаемость ельников на южных склонах в Тугуро-Чумиканском районе и более высокое продвижение их в верхний пояс гор по склонам южной ориентации на хребтах Баджальском, Тукурингра и Становом.
В местностях с континентальным климатом и неблагоприятным для ели распределением осадков в вегетационный период длительная сезонная мерзлота почв играет очень большую роль в обеспечении растительности влагой, что особенно характерно для лесов геокриогенной области.
Особенно важное экологическое значение длительная сезонная мерзлота имеет для еловых лесов Камчатки, растущих в условиях континентального климата на мощном чехле рыхлых пирокластических отложений, которому свойственна высокая водопроницаемость. В наиболее неблагоприятный в погодно-климатическом отношении поздневесенний—раннелетний период в ельниках повсеместно присутствует сезонная мерзлота в почве в виде линз и прослоек, что обеспечивает в это время влагоснабжение еловых фитоценозов почти независимо от количества выпадающих атмосферных осадков. В условиях сравнительно высокой теплообеспеченности, что характерно для области распространения ели на Камчатке, ельники чаще всего встречаются по северным склонам, где сезонная мерзлота сохраняется дольше.
В целом длительно сохраняющаяся в почвах сезонная мерзлота играет двоякую роль в жизни ели аянской. С одной стороны, она является фактором, снижающим продуктивность этой древесной породы и способствующим более сильному повреждению ее корневыми и напенными гнилями, с другой - она помогает ели существовать на территориях с неблагоприятными для нее экологическими условиями (высокая континентальность климата, засушливость весенне-летнего периода, высокая водопроницаемость грунтов и т. д.). Кроме того, длительно существующая в почвах сезонная мерзлота оказывает влияние на состав темнохвойных лесов, в значительной мере лимитируя распространение к северу пихты белокорой, а также неморальных элементов. Длительная задержка оттаивания корнеобитаемого слоя неблагоприятно сказывается и на ели аянской. Так, эта порода интенсивно выпадает из древостоев, растущих на надпойменных террасах, где не проявляется дренирующего и отепляющего влияния водного потока.
Отношение к влажности воздуха и почв. Ель аянская размещается в пределах территории, для которой характерна высокая влажность воздуха, особенно в течение вегетационного периода. Она не встречается в районах с отчетливо засушливыми чертами климата и весьма чувствительна к сухим периодам. По мнению Б.П. Колесникова, ель аянская чрезвычайно требовательна к влажности воздуха, но мирится с сухими почвами. С.А. Золотарев, напротив, считает, что влажность воздуха для этого вида ели не имеет решающего значения; более существенными факторами, на его взгляд, являются количество атмосферных осадков и увлажнение почвы.
Такое противопоставление значения влажности воздуха и влажности почв для жизнедеятельности ели неправомерно. Как показывают опыты выращивания ели аянской в местностях с засушливым или сухим климатом (Тбилисский и Алма-Атинский ботанические сады, Ботанический сад АН Киргизии), эта порода может переносить низкую влажность воздуха при постоянном искусственном увлажнении почв. Сам факт существования ели в таких условиях еще не может служить аргументом для ревизии сложившегося мнения о ели аянской как о породе, требовательной к влажности воздуха и почв, но он помогает понять приуроченность ели и ее группировок в континентальных условиях с неустойчивой влажностью воздуха к участкам с сильным проточным увлажнением.
С другой стороны, опыт с изоляцией корневой системы деревьев ели от поступления почвенных вод и атмосферных осадков, позволивший добиться значительного иссушения корнеобитаемого слоя почвы, не сопровождался на протяжении ряда лет летальным исходом для подопытных деревьев. Основной причиной их выживания была высокая абсолютная влажность воздуха в течение вегетационного периода, что позволяло ели компенсировать недостаток почвенного Увлажнения поглощением влаги из атмосферы.
Ель аянская предпочитает дренированные свежие почвы, но растет и на заболоченных участках, где встречается в виде единичных экземпляров с плохим ростом среди лиственничников. На местообитаниях застойно-проточного ряда совместно с лиственницей она может создавать елово-лиственничные древостой. Лучший рост для ели характерен на аллювиальных почвах, отличающихся постоянным проточным увлажнением и хорошей дренированностью.
Ель аянская способна переносить кратковременное затопление паводковыми водами, что характерно для всех горных рек Дальнего Востока. Погребение оснований стволов аллювиальными отложениями, которое сопровождается ухудшением аэрации почв, способствует ослаблению жизнедеятельности ели, а в ряде случаев и ее гибели.
В естественных условиях ель аянская, по исследованиям Е.П. Калиниченко, отличается высокой гидрофильностью коллоидов протоплазмы, наименьшей (по сравнению с пихтой белокорой и кедром корейским) концентрацией клеточного сока, наибольшей способностью хвои насыщаться атмосферной влагой и низкой ее устойчивостью к обезвоживанию. На основе этого ель можно считать типичным гигромезофитом.
При недостаточном влагоснабжении почвы у ели аянской, по данным Е.П. Калиниченко, происходит увеличение содержания воды в хвое, корнях и древесине, некоторое снижение концентрации клеточного сока, резкое увеличение гидрофильности коллоидов протоплазмы, значительное возрастание связанной воды. На переувлажненных участках направленность водообмена противоположная.
Максимальный прирост главного побега в высоту происходит при относительной влажности воздуха 55—87% и температуре 20—25 °С; этот процесс у кедра корейского осуществляется при меньшей влажности воздуха и при более высокой температуре.
По данным В.Д. Чернышева, ель аянская при фотосинтезе расходует воду экономней, чем кедр и пихта белокорая; наиболее продуктивно работает у нее хвоя второго года. Интенсивность транспирации ели в течение вегетационного периода непостоянна. По наблюдениям на Сахалине, максимальная величина ее (225—230 мг/ч) отмечается в июле. Величина сосущей силы в начале вегетации была равна 6.8, а в августе достигала 10.8 атм.
По исследованиям И.Д. Нестеровича и Т.Ф. Дерюгиной, интересующий нас вид относится к наиболее влаголюбивым. Для оценки его влаголюбия авторы использовали отношение площади центральной проводящей системы к площади поперечного сечения хвои. По этому показателю Picea ajanensis и P. sitchensis (0.07) несколько уступают только Р. asperata и P. glehnii (0.06). По показателю "водолюбия" (отношение поверхности листьев к их объему), предложенному А.В. Гурским, ель аянская входит в группу водолюбивых видов.
Отношение к почве. Ель аянская растет на почвах, сформировавшихся на различных материнских горных породах. В подгольцовых и горных условиях корневая система ели непосредственно контактирует с горными породами из-за малой мощности продуктов выветривания и почвообразования, Трудно назвать горную породу, на которой бы не росла ель аянская. Исключение могут составлять карбонатные породы, на которых этот вид встречается нечасто; по мнению А.Л. Коркешко, одной из причин неудач его выращивания в районе Уфы являются карбонатные почвы, которых ель якобы „не выдерживает”. Однако ее нельзя считать кальцефобом. Сравнительно часто ель размещается на базальтовых покровах, которые характерны для Сихотэ-Алиня; на Хоккайдо, островах Курильской гряды и на Камчатке, а также на вулкане Байтоушань в КНДР ель растет на субстрате современного вулканического происхождения.
Ель аянская и леса с ее преобладанием встречаются на почвах, мощность которых очень сильно варьирует. В горных условиях, особенно в подгольцовой полосе, под ельниками нередко развиты мелкие фрагментарные почвы, гумусовый горизонт которых залегает непосредственно на крупных обломках горных пород. Исходя из этого, можно сделать вывод, что мощность почв не играет существенной роли в размещении еловых лесов. Нередки случаи поселения ели среди каменных россыпей на участках, где скапливается мелкозем. Она принимает участие в заселении старых лавовых потоков, что отмечалось на Камчатке, Курильских островах, а также в Японии.
Что касается химического состава первичного субстрата, на котором поселяются древесные породы, то можно с уверенностью сказать, что ель аянская выносит кислую реакцию среды, но избегает высокую засоленность. В то же время она способна переносить некоторое засоление почв, происходящее под воздействием морской воды. Об этом свидетельствует наличие ее в пределах супралиторали, в частности на Шантарских островах. Ель растет там на низких береговых валах (рис. 12), подтопляемых морскими водами во время приливов и заливаемых на непродолжительный срок при сильных штормах.
Особенности экологии ели аянской

Ель аянскую можно считать видом, не требовательным к почвам. При благоприятном водоснабжении она способна расти в различных почвенно-грунтовых условиях. Ель уступает своим спутникам — пихтам — в требовательности к мощности и богатству почв; например, древостой с повышенным участием пихты белокорой обычно характерны для участков с мощными и богатыми почвами. При интродукции в новые для себя условия ель требует плодородных почв, на что, например, обращает внимание М.С. Александрова.
О характере поглощения отдельных химических элементов принято судить по зольному составу хвои и листьев. По исследованиям Н.П. Peмезова и других авторов, различные виды растений отличаются неодинаковой избирательной поглотительной способностью в отношении элементов питания. В то же время полученные к настоящему времени данные об их зольном составе показывают, что он изменчив в сезонном цикле в зависимости от условий местопроизрастания и возраста растений.
Сведения о зольном составе хвои ели аянской из различных чаетей ареала (табл. 7) также свидетельствуют о варьировании этого показателя. По материалам Т.М. Ильиной, ель аянская, растущая на Сахалине и других островах, отличается по зольному составу хвои от ели материкового происхождения. В предварительном виде это отличие состоит в повышенном содержании калия и кремния, тогда как в золе хвои с материка преобладает кальций.
Особенности экологии ели аянской

Если судить об обеспеченности элементами питания ели аянской по содержанию их в хвое на основе придержек, указываемых для ели европейской Верманном, то следует прийти к выводу, что в рассматриваемых случаях наша ель не испытывает в них недостатка. Однако этот вопрос требует самостоятельного изучения.
Отношение к свету. По совокупности морфологических и биологических признаков ель аянская относится к теневыносливым древесным породам. По степени теневыносливости она превосходит все другие виды елей, распространенные в пределах ее ареала, но уступает обычным своим спутникам — пихтам белокорой и сахалинской. Впрочем, некоторые авторы считают ель в молодом возрасте более теневыносливой, чем пихта, однако данные, характеризующие пороговые значения ФАР для ели аянской и пихты белокорой, свидетельствуют о большей теневыносливости последней древесной породы.
Наши и другие материалы также подтверждают высокую теневыносливость ели аянской (удовлетворительное естественное возобновление этого вида под материнским пологом и под другими древесными породами, способность очень длительное время существовать под сомкнутым пологом в крайне неблагоприятных световых условиях, высокое долголетие хвои — до 10—11 лет, и т. д.). Опыты с ее выращиванием при разной степени освещенности, проведенные Кобаякава, показали, что ель в первые 3—5 лет жизни лучше выживает при освещенности 30—50% от полной; сильное затенение (10% от полного освещения) для нее в этом возрасте неблагоприятно и приводит к очень высокому отпаду растений. Световой минимум ели аянской пока не изучен, но, по-видимому, он не выше приводимого для ели европейской, для сеянцев и подроста которой эта величина составляет 1.7—4% ФАР открытого места. Для нормального роста ели необходима интенсивность света не ниже 30% от освещенности открытого места, причем с возрастом потребность ели в ФАР увеличивается, т. е. происходит снижение ее теневыносливости; это характерно и для ели аянской.
Фотосинтетический аппарат ели аянской также приспособлен к относительно низкой интенсивности ФАР, о чем свидетельствует высокая концентрация пигментов в хвое, причем с понижением уровня освещенности концентрация пигментов увеличивается. Фотосинтез зависит от освещенности: наименьшая его интенсивность характерна для угнетенного подроста, растущего в условиях сильного затенения.
На основе изучения распределения радиоуглерода в разновозрастной хвое подроста ели установлено, что хвоя текущего года наиболее фотосинтетически активна. Продуктивность хвои ели, определенная по отношению прироста стволовой древесины к абсолютно сухому весу хвои, в зеленомошно-папоротниковом ельнике, по данным В.Н. Дюкарева, зависит от размера деревьев и их онтогенетического возраста. Наивысшая продуктивность хвои (2.2 дм3 на 1 кг хвои в год) отмечена у деревьев ели диаметром 12—16 см в древостое, находящемся на второй стадии развития. Продуктивность хвои ели ниже, чем пихты белокорой: так, по данным В.П. Ворошилова, при одинаковой толщине стволика масса хвои у подроста ели больше, чем у пихты.
Отношение к ветру. Ветер играет важную роль в жизни ели аянской. С ним связано опыление растений, разнос семян. Ветер оказывает также влияние на размещение еловых лесов, что прослеживается в пределах всего ареала ели аянской, но особенно отчетливо вблизи верхних и северных пределов ее распространения.
Воздействие ветра часто определяет верхнюю границу распространения ели, обусловливает изреженность древостоев и наличие в поясе еловых лесов на ветробойных участках зарослей кедрового стланика, а нередко и горно-тундровых группировок. Очень хорошо это проявляется на Шантарских островах, где ельники размещаются только на участках, закрытых от прямого воздействия сильных северных ветров.
Если оценивать влияние ветра на еловые сообщества, то можно отметить следующие этапы, связанные с нарастанием неблагоприятного воздействия этого факюра: уменьшение производительности древостоя (рис. 13) — снижение эдификаторной роли ели как следствие ослабления ее конкурентной способности на ветробойных участках — потеря елью эдификаторной роли. Ветер воздействует также на морфологию ели, на чем я останавливался выше.
Особенности экологии ели аянской

Большинство исследователей относят ель аянскую к ветровальным породам по причине поверхностно расположенной корневой системы. Однако это мнение нуждается в корректировке. Древостой ели, сомкнутость которых не нарушена вмешательством человека, от ветровала страдают только при значительной силе ветра. Случаи массового вывала темнохвойных лесов во время прохождения тайфунов зарегистрированы нa Сахалине, Курильских островах и на Хоккайдо. В 1961 г. тайфун „Нэнси” повредил темнохвойные леса северо-восточнее Поронайска на площади более 75 тыс. га. Повреждения ветром древостоев иногда наблюдаются и в других частях ее ареала. Например, С.Н. Моисеенко при повторной ревизии постоянной пробной площади в Южном Приморье отмечал после тайфуна 1956 г. значительное количество ветровальных деревьев ели, пихты и кедра: И.Т. Дуплищев описывает пихтово-еловые древостой, возникшие после массового ветровала в нижнем Приамурье.
По наблюдениям А.Я. Орлова, на мелких каменистых почвах горных склонов ель оплетает обломки горных пород, благодаря чему отличается высокой ветроустойчивостью. Он считает, что тип древесных пород с мощной разветвленной поверхностной корневой системой, к которым относится и ель аянская, выработался в горных местностях на каменистых малоразвитых почвах.
Устойчивость к ветру ели, остающейся на вырубках, зависит от особенностей местообитания. В ельниках на переувлажненных почвах она в сильной степени ветровальна, на более дренированных почвах страдает от ветра меньше. Зависимость интенсивности распада стен леса на сплошных лесосеках в пихтово-еловых лесах от ветровой экспозиции показал В.П. Цуранов. По его материалам и данным В.Т. Чумина, в низовьях Амура сильнее страдают стены леса наветренных (восточной и южной) экспозиций.
По наблюдениям Н.П. Усовой и А.П. Клинцова на Сахалине, более устойчивы к ветру семенные куртины, тогда как одиночные деревья ели в значительной степени подвержены ветровалу и бурелому, причем на крутых склонах семенные куртины устойчивее, чем на пологих. Опыты по оставлению семенников и семенных куртин в темнохвойных лесах, заложенные Клинцовым, показали, что ель и пихта в течение 3 лет в значительной степени (до 93%) повреждаются ветром; исключение составляет пихтово-еловый лес с курильским бамбуком, где процент сохранившихся семенников оказался высоким. При несплошных рубках в темнохвойных лесах Сахалина отпад, вызванный ветром, зависит также от степени изреживания древостоя. Так, по данным Н.П. Грищенко, наибольший отпад от ветра (4.4%) наблюдался в первые два года после рубки при сильном изреживания древостоя в лиственнично-еловом зеленомошнике.
Отношение к загрязнению воздуха. Ель аянская, растущая в областях современного вулканизма, способна выносить загрязнение атмосферы вулканической пылью и газами. По исследованиям вулканологов, в радиусе 12—15 км от вулканов даже в межпараксизмальный период их деятельности отмечается загрязнение воздуха газами. Например, в районе Ключевской группы вулканов в воздухе отмечено хлора 1061, брома 22.9, йода 2.5 и серы 886 мкг/м3. При извержениях вулканов концентрация газов значительно возрастает. Так, при извержении вулкана Безымянного в 1956 г. в 45 км от центра извержения в воздухе было обнаружено углекислого газа до 2.2, сернистого газа 0.295 и хлористого водорода до 0.106 мг/л. В этом случае содержание сернистого газа превосходит пороговые величины этого соединения, после которых происходит повреждение ели, как по придержкам ИЮФГО (150 мкг/м3), так и по нормам Объединения немецких инженеров. Столь высокая степень концентрации газообразных соединений в атмосфере кратковременна, но на протяжении жизни одного поколения ели она может наблюдаться неоднократно. По устойчивости к агрессивным газам ель аянская уступает ели Глена, что установлено путем анализа особенностей размещения растительности и отдельных видов растений в районе сольфатарного поля.
Загрязнение хвои тонкой пирокластикой при эксплозивных извержениях вулканов влияет на жизнедеятельность ели, но оно обычно непродолжительно, так как пепел быстро удаляется с поверхности растений ветром и атмосферными осадками. Однако поблизости от действующих вулканов кроны и поверхность стволов ели постоянно запылены тонкими пеплами, что снижает продолжительность жизни хвои и ее продуктивность.
На морских берегах листовой аппарат и поверхность крон ели аянской загрязняются морскими солями. Это может приводить к деформации кроны. Постоянная встречаемость ели аянской на морских побережьях, в том числе и на супралиторали, свидетельствует о том, что она может переносить такое загрязнение. По устойчивости к воздействию морских солей этот вид, вероятно, близок к ели ситхинской, которая на Аляске постоянно растет на морском берегу. Г. Вальтер считает, что Picea abies, напротив, не резистентна к морским солям.
Устойчивость к огню. Ель аянская сильно страдает от лесных пожаров. Даже низовые пожары приводят к ее гибели. Причина этого — тонкая кора у молодых экземпляров, поверхностная корневая система, устойчивость пожаров из-за наличия мощного слоя нередко оторфованной подстилки. В ельниках чаще всего возникают верховые пожары, чему способствует низко опущенная крона у ели.
По устойчивости к воздействию огня ель аянская значительно уступает кедру и всем видам лиственниц, которые встречаются в пределах ее ареала, и ненамного превосходит пихты белокорую и сахалинскую. Этот вид переносит огневые повреждения стволов, если они занимают небольшую площадь. Ее деревья с пожарными подсушинами обычно встречаются по границам гарей. Повреждение камбия у тонкомерных экземпляров ели чаще всего является следствием высокой температуры, а нe непосредственного воздействия огня. Об этом свидетельствует расположенность поврежденной зоны со стороны очага пожара, в то время как у крупных экземпляров пожарные подсушины, возникшие При прямом воздействии огня, нередко находятся с противоположной. Для молодого поколения ели, формирующегося во вторичных мелколиственных лесах, губительны даже беглые низовые пожары.
Устойчивость к вредителям, болезням и некоторые консортивные связи. Ель аянская - древесная порода, с которой в Приморском крае, по данным А.И. Куренцова, связано 77 видов вредных насекомых. По этому показателю она значительно превосходит ель корейскую, на которой был выявлен всего 31 вид насекомых; по мнению Куренцова, это обусловлено более узкой экологической нишей, которую занимает последняя, и большей молодостью вида в филогенетическом отношении.
К числу первичных вредителей ели аянской относятся типограф (Ips typographic), большой черный еловый дровосек, еловый лубоед (Blastophagus puellus) и другие виды. В темнохвойных лесах отмечены вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus). Так, на южном Сахалине в 1919—1923гг. этот вредитель нанес ущерб еловым и пихтовым древостоям на площади 218 тыс. га; ряд мелких вспышек размножения шелкопряда имел здесь место в 1931—1939 гг.; в 1952-1955 гг. в темнохвойных лесах юго-западной части острова наблюдалось массовое размножение шелкопряда-монашенки (Limantria monacha). Очаги сибирского шелкопряда, в которых повреждалась ель, были отмечены также на южных Курильских островах и в Приморском крае.
В 60-х годах в Приморье произошло массовое размножение пихтовой листовертки (Choristoneura murinana) на площади около 3 млн. га. Ель аянская отмечена в числе кормовых растений этого вредителя. В результате объедания хвои у нее происходило отмирание молодых побегов последних двух лет, а у подроста - усыхание вершины.
Усыхающие деревья ели обычно заселяются короедами, среди которых наиболее распространен Ips typographus. Однако видовой состав этих насекомых в различных частях ареала ели существенно отличается наиболее обеднен он, как и в целом фауна насекомых, в темнохвойных лесах Камчатки и Курильских островов. Подрост ели обычно повреждается хермесами. Устойчивость ели к повреждению энтомовредителями определяется ее физиологическим состоянием. По исследованиям Ю.Ф. Арефьева, поселение на ели короеда-типографа зависит от влажности луба, интенсивности выделения живицы и ее фитонцидности. В ризосфере ели, произрастающей в центральных районах Приморского края, А.С. Ерошенко выделил 6 видов эктопаразитических нематод, из которых 2 встречаются также в ризосфере пихты белокорой и кедра корейского.
Из грибов, наиболее часто повреждающих ель аянскую, Л. В. Любарский и Л.Н. Васильева называют сосновую [Phellinus pini (Fr.) Pil.] и корневую [Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.] губки, трутовик Швейница [Phacolus schweinitzii (Fr.) Pat.] и опенок осенний [Armillariella mellea (Fr.) Karst.]; реже на ели встречаются еловый [Polystictus circinatus (Fr.) Karst, var. triqueter (Fr.) Bres.] и серно-желтый [Lactiporus sulphureus (Fr.) Bond, et Sing.] трутовики. Мертвую древесину ели обычно разрушают окаймленный [Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst.] и розовый [F. rosea (Fr.) Karst.] трутовики, еловая [Hirschioporus abietinus (Dicks.) Donk] и темно-фиолетовая [H. fusco-violacens (Fr.) Donk] кожистые губки и некоторые другие виды.
Степень повреждения ели дереворазрушающими грибами зависит от условий местопроизрастания, возрастай физиологического состояния деревьев. По классификации Л.В. Любарского, ель аянская — порода среднеустойчивая к дереворазрушающим грибам, которые тем не менее, по его мнению, могут выступать в качестве одной из причин массового усыхания темнохвойных лесов.
Грибы вызывают стволовые и напенные гнили и значительно снижают выход деловой древесины. Ель чаще всего повреждается напенной (корневой) гнилью, обусловленной заражением трутовиком Швейница, корневой губкой, опенком осенним и реже — другими грибами. Стволовую гниль ели наиболее часто вызывает сосновая губка и еловый трутовик. По наблюдениям на Сахалине, степень повреждения ели дереворазрушающими грибами увеличивается при движении от юга острова к северу, что, вероятно, может быть объяснено ухудшением условий для ели. В общем виде такая зависимость свойственна и материковым районам.
Помимо дереворазрушающих, ель поражают и другие грибы. Так, З.М. Азбукина приводит 3 вида ржавчинных грибов, которые паразитируют на ели аянской - Thekopsora areolata (Fr.) Magn., Chrysomyха woronini Tranz., Ch. ledi (Alb. et Schw.) d By. Первый из них поражает молодые шишки ели и может приносить, по данным Л.В. Любарского, значительный ущерб; второй повреждает молодые побеги подроста и взрослых деревьев, оказывает угнетающее влияние на состояние подроста и вызывает его многовершинность и суховершинность, что отмечала З.М. Азбукина на Камчатке.
Усыхание хвои елового подроста вызывает, по наблюдениям Л.П. Челышевой, сумчатый гриб Lophodermium macrosporum (Hart.) Rhem., причем под пологом леса подрост повреждается этим грибом сильнее, чем на вырубках.
В США в высокогорном сосновом парке (Highland park pinetum) на Picea jezoensis отмечена хроническая инфекция Cytospora kunze (по сообщению Г. Шмидт-Фогта).
Ель аянская — микотрофная древесная порода, на что обращал внимание еще В.Н. Васильев. Для пихтово-еловых лесов характерно обилие микоризообразователей из родов паутинников и млечников. По исследованиям Е.М. Булах, на Верхнеуссурийском стационаре у ели аянской обнаружено 27 видов микоризообразователей, из них только с ней связано 12 видов.
Темнохвойным лесам свойствен бореальный комплекс орнитофауны, в который входят кукша, кедровка, дикуша, рябчик, сибирский мохноногий сыч, сойка, клест-еловик, щур и другие виды; некоторые из них питаются семенами ели и пихты.
На вырубках после сплошных и условно-сплошных рубок в пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесах Приморского края отмечены случаи повреждения подроста ели аянской мышевидными грызунами в годы их массового размножения; иногда это приводит к усыханию поврежденных экземпляров, что приносит ущерб естественному возобновлению ели. Ho в целом ель аянская на вырубках повреждается грызунами менее кедра корейского и пихты белокорой.
Экология ели и размещение ее лесов. А.П. Шенников, рассматривая природные факторы распределения растений, различал экологический и фитоценотический оптимумы вида. Он считал, что экологический оптимум вида „измеряется степенью индивидуального развития особей вида (максимальным и гармоническим выражением всех функций растения и его биологических особенностей: продолжительности жизни, вегетативной и генеративной деятельности и пр.)”. К этому понятию близок по сути физиологический оптимум Элленберга. Однако на примере ели аянской мы можем видеть, что такой показатель, как продолжительность жизни, возрастает как раз в условиях, далеких от экологического оптимума ели.
Фитоценотический оптимум вида, по Шенникову, измеряется его относительным обилием среди конкурентов в ценозе, степенью его господства и устойчивости. Фитоценотический и экологический оптимумы вида, как правило, не совпадают.
В пределах экологического оптимума целесообразно различать климатический и эдафический оптимумы. В оптимальных климатических условиях вид занимает все подходящие для него эдафотопы. В оптимальных эдафических условиях вид более стойко переносит влияние неблагоприятных факторов, в том числе и климатических.
Мне кажется, что целесообразно различать фитоценотический и физиологический оптимумы вида. Первый - это условия (экологические и биоценотические), при которых вид способен формировать устойчивые группировки со своим преобладанием, второй — условия, при которых вид продуцирует максимальное количество органического вещества. Эти оптимумы, как правило, не совпадают; физиологический оптимум может наблюдаться даже за пределами естественного ареала вида (при его интродукции).
На примере размещения ели аянской и ее группировок по территории можно видеть, как хорошо проявляется относительное экологическое постоянство этого вида, которое достигается путем его избирательного отношения к топологическим условиям. Л.Г. Раменский называл это „топологической заменой условий”. Г. Вальтер сформулировал „закон относительного постоянства местообитаний и смены биотопов”, суть которого состоит в том, что при изменении климата в ареале какого-либо вида происходит смена биотопов этим видом, благодаря чему изменения климата компенсируются и обеспечивается относительная одинаковость условий местообитания. Позже Вальтер говорил об „общей экологической закономерности смены биотопов и относительной константности местообитаний”.
Рассмотрим поведение ели в различных частях ареала. В пределах климатического оптимума ель аянская занимает все подходящие для нее местообитания (эдафотопы), что мы видим, например, в низовьях Амура и на Сахалине. При движении к северу от этой территории прежде всего снижается теплообеспеченность, в результате чего экологические границы произрастания ели постепенно сужаются. Например, на охотском побережье вблизи северных пределов ели мы встречаем ее группировки чаще на южных склонах и в долинах рек, где корнеобитаемая зона почвенного профиля раньше освобождается от мерзлоты.
При нарастании континентальности климата, чему сопутствует неустойчивый режим увлажнения, группировки ели отодвигаются в верхний пояс гор, на холодные местообитания с повышенным поверхностно-проточным увлажнением и относительно стабильной влажностью воздуха. Это происходит по мере удаления от морского побережья в глубь материка.
На территориях с высокой теплообеспеченностью, но с неустойчивым режимом увлажнения, что характерно для пояса хвойно-широколиственных лесов, ель аянская нередко образует группировки со своим преобладанием по долинам горных водотоков. В нижнем поясе гор она встречается чаще всего на северных склонах, что, например, отмечал еще Я.Я. Васильев в Уссурийском заповеднике. В условиях Камчатки, где ель растет при достаточно высоком уровне теплообеспеченности на рыхлых почвогрунтах с низкой водоудерживающей способностью и очень высокими фильтрационными свойствами, ельники встречаются чаще на северных склонах, на которых оттаивание сезонной мерзлоты в почве задерживается.
В целом приведенные данные о смене биотопов и частичной компенсации одних факторов другими свидетельствуют о том, что основные физические факторы, оказывающие преимущественное влияние на размещение ели, — теплообеспеченность и влажность воздуха и почв. Другие факторы (ветер, эдафические условия) играют в этом определенную (иногда решающую) роль на конкретных местообитаниях. Более общее значение имеет воздействие лесных пожаров, которое проявляется в пределах всего ареала ели аянской.
Обусловленность современных границ ареала ели. Современные границы распространения ели аянской, так же как и большинства других видов растений, определяются не только экологическими факторами, но H исторической динамикой растительного покрова. Поэтому очевидна трудность выявления связи современных границ ели с экологическими факторами и установление среди них лимитирующих. Последнее усложняется еще и тем, что вид и его группировки оказываются под комплексным воздействием всех климатических элементов, которым в разных частях ареала ели свойственно различное сочетание; кроме того, наблюдается частичное замещение одних экологических факторов другими, это, например, имеет место в случае с сезонной мерзлотой и влажностью почв. Ho, несмотря на это, все-таки можно назвать основные экологические факторы, обусловливающие современные границы распространения ели аянской. В частности, северная граница ели на охотском побережье определяется прежде всего уровнем теплообеспеченности; Другой жизненно важный для ели показатель — условия увлажнения — не претерпевает здесь существенных изменений в зависимости от географической широты.
Биологические преграды для расселения ели аянской к северу практически отсутствуют. Из видов, препятствующих этому, можно назвать лишь кедровый стланик, в сомкнутых зарослях которого, как правило, не создается благоприятных условий для роста и развития молодых поколений ели. Эти заросли могут ограничивать распространение ели аянской в верхний пояс гор и в ряд других местообитаний, утраченных ею после пожаров, но они не являются преградой для ее расселения к северу. Другие древесные породы (лиственница, береза каменная, сосна) не препятствуют расселению ели. В благоприятных климатических и почвенно-гидрологических условиях она успешно конкурирует с этими породами даже вблизи северных границ своего распространения.
Северная граница ели на Курильских островах (о-в Итуруп) не связана с уровнем теплообеспеченности, а обусловлена другими причинами (история формирования острова, особенности расселения ели).
В материковой части Дальнего Востока северо-западная и северная границы ареала ели определяются особенностями увлажнения и тепло-обеспеченностью, причем ведущую роль играет влажность воздуха и почв. На территориях с низкой влажностью воздуха группировки с преобладанием ели аянской встречаются в основном в верхнем поясе гор, чаще всего на местообитаниях с постоянным проточным увлажнением и длительным сохранением сезонной мерзлоты в почве. Отмечены они также и в долинах крупных рек на постоянно увлажняемых и хорошо дренированных местообитаниях.
Приуроченность аянских еловых лесов к верхнему поясу гор в континентальных условиях обусловлена проникновением на эту территорию влажных воздушных масс, а также конденсацией влаги горными хребтами. Западная граница ареала ели аянской проходит по хребтам, в районе которых, по-видимому, окончательно ослабевает влияние влажных тихоокеанских воздушных масс.
Южная граница ареала ели определяется прежде всего конкуренцией других лесообразователей, более приспособленных к повышенному уровню теплообеспеченности и формирующих сложные растительные группировки, в которых естественное возобновление ели затруднено. Именно сложность, многоярусность и многовидовой состав хвойно-широколиственных лесов создают эколого-фитоценотические условия, которые лимитируют распространение ели аянской; любая древесная порода - лесообразователь этих лесов, взятая в отдельности, не выступает ограничивающим фактором. Например, ель с кедром корейским образует кедрово-еловые леса; липа амурская, береза желтая и другие виды постоянно участвуют в составе елово-широколиственных лесов и т. д. В материковой части Дальнего Востока с продвижением к югу прослеживается снижение устойчивости режима увлажнения на равнинах и в нижнем поясе гор, особенно в первой половине вегетационного периода, что значительно понижает конкурентную способность ели. На островных территориях (Сахалин, Итуруп, Кунашир, Хоккайдо) увлажнение существенно не изменяется с продвижением к югу и основным фактором, определяющим южную границу ели, следует считать высокую конкуренцию других видов.
Сопоставляя параметры основных климатических элементов и распространение ели на Камчатке, можно прийти к заключению, что современная локализация ели в Центральной Камчатской депрессии обусловлена не климатическими причинами, а динамикой растительного покрова во времена плейстоценовых оледенений.
Верхняя граница распространения ели в общем виде связана со снижением теплового уровня, а в конкретных случаях может определяться эколого-фитоценотическими условиями в вышерасположенных растительных группировках, влиянием ветра, эдафическими и другими причинами. Так, на некоторых высотах верхние пределы распространения ели обусловлены длительной задержкой схода снежного покрова. Это отмечалось нами, например, на гольце Малый Нанаки, где еловые леса по своей верхней границе контактируют с узкой полосой кустарничково-травяных группировок, формирующихся на участках, где задерживается снеготаяние; выше этих группировок находятся сомкнутые заросли кедрового стланика.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: