Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской » Ремонт Строительство Интерьер

Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской

25.07.2015

Ель аянская — дерево первой величины, со стройным полнодревесным стволом цилиндрической формы. Предельная высота этого вида в материковой части Дальнего Востока - не более 40 м. Однако многие авторы приводят значение максимальной высоты для этого вида ели 50 м, но по данным фактических обмеров высота ее более 40 м из материковой части Дальнего Востока не известна. На Хоккайдо в оптимальных условиях ель аянская, по Шенку и Томанеку, может достигать 60 м высоты и 2 м в диаметре, однако Макино и Хаяси считали предельной высотой этого вида 40, а Курата - 35 м.
Натурные обследования показывают, что размеры ели аянской определяются почвенно-гидрологическими и в целом физико-географическими условиями. Вблизи северных пределов ее распространения наибольшая высота деревьев на горных склонах достигает 30, а в долинах — 35 м, наибольший диаметр на высоте груди — 80—85 см. В низовьях Амура, где пихтово-еловые леса отличаются самой высокой производительностью, отмечена ель высотой 35 м с диаметром 120 см. На территории Уссурийского заповедника наибольшая высота ели равна 37 м. Такую же предельную высоту имеет ель в поймах рек Амгунь-Буреинского междуречья. В бассейне р. Селемджа по долинам и в низкогорной части она достигает высоты 33—34 м, с подъемом в горы высота ее значительно снижается. Вблизи северо-западных пределов распространения ели наибольшая высота ее (28.2 м) отмечена в бассейне р. Уркан. В верхнем поясе гольца Лукинца (на высоте 1050—1070 м) ель достигала 25.4 м.
На Камчатке максимальная высота ели 33.5 м, максимальный диаметр 102 см, на Сахалине - соответственно 37 м и 164 см, но авторы более поздней работы по темнохвойным лесам этой территории указывают наибольшие размеры ели 33 м и 100 см. На Кунашире мы отмечали ели высотой до 28 м и диаметром 85 см. В опытном лесу Хоккайдского университета максимальный диаметр на высоте груди у ели аянской был равен 119.9 см, высота 32 м, число годичных слоев 322.
В местностях, подверженных постоянному воздействию сильных ветров, ель отличается меньшей максимальной высотой и, как правило, большей сбежистостью стволов. Эти показатели определяются степенью защищенности местообитания от ветров. В центральной части п-ова Шмидта в закрытых от ветра местах наибольшая высота ели 26 м, а на его северной оконечности в аналогичных условиях — 22.5 м. На о-ве Феклистова этот показатель имеет ту же величину, что и в центре п-ова Шмидта.
В целом ель аянская не относится к наиболее высоким деревьям в роде, она уступает в максимальных размерах многим видам ели, в том числе и Picea abies, наибольшая высота которой в Западной Европе составляет 58—63 м.
Крона ели аянской в молодом возрасте конусовидная, островершинная, в старом - округловершинная, что связано со снижением прироста в высоту, а нередко со сменой главного побега, вызванной отмиранием верхушечной почки или обломом его верхней части, и переходом от моноподиального нарастания главной оси к симпоциальному. Она хорошо развита, плотная, особенно на освещенных участках, где начинается близко от поверхности почвы. В условиях сильного затенения крона у молодых экземпляров ели имеет зонтикообразную форму. У старых экземпляров она обычно рыхлая, с большим количеством слабо охвоенных и отмерших ветвей.
Для ели характерна „коррелятивная” смена главного побега, которая отмечается во всех частях ее ареала у экземпляров разного возраста и высоты. Наиболее ярко она проявляется при обломе главного побега, вызванном навалом мокрого снега, падением отмерших деревьев и другими причинами. Например, в бассейне Тукчи в долинном ельнике под пологом древостоя мы наблюдали в 1970 г. много обломанных еловых вершин, сплошь увешанных шишками; возможно, они были обломаны во время обильных мокрых снегопадов.
Взамен обломанной вершины из почек начинает развиваться новая (у молодых экземпляров) или ее замещает одна или несколько боковых ветвей, постепенно принимающих вертикальное положение (рис. 6). Замена главного побега происходит далеко не у всех деревьев с обломанной вершиной, часть из них усыхает. Облом ствола обычно приводит к внедрению инфекции и развитию стволовой гнили.
Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской

Другой причиной смены главного побега является повреждение верхушечной почки, что наблюцается у деревьев ели разного возраста, особенно у тонкомерных экземпляров, растущих под сомкнутым пологом, а также на открытых местах. В числе причин этого можно назвать насекомых-вредителей, а также весенне-летние заморозки. Так, по наблюдениям В.П. Ворошилова, у поврежденного на вырубке морозом подроста ели произошла смена главного побега. У части поцроста уже в конце июля появились новые побеги, размещенные розеткой, но выявить среди них главный было невозможно.
Отмирание верхушечной почки и даже главного побега происходит также в результате механических повреждений ели кронами лиственных пород, что типично для долинных и вторичных елово-лиственных древостоев, где ель на первых этапах смен формирует нижний полог. Облом ствола или гибель верхушечной почки иногда является причиной многовершинности. Чаще у ели отмечается две вершины, но иногда бывает и больше. Так, например, на охотском побережье в районе мыса Борисова у молодой 54-летней ели (высота — 12.3 м, диаметр — 23.5 м) ствол на высоте 8 м разделялся на два, каждый из которых с высоты 9.1 м имел по две вершины; в результате этого ствол оканчивался 4 побегами.
Число многовершинных особей обычно невелико; по наблюдениям на Сахалине, оно составляло 3.7% от числа ее обследованных деревьев. Количество стволов со сменой главного побега, по нашим наблюдениям на 18 пробных площадях, заложенных на северном Сахалине, в среднем составляло 15% (6—35%) от общего числа деревьев толще 6 см. Наиболее высокий процент особей со сменой главного побега наблюдался во вторичном елово-каменноберезовом лесу, где ель повреждалась кронами березы. Встречаемость особей со сменой главного побега зависит от их толщины, а также от сомкнутости материнского древостоя. В сомкнутом темнохвойном лесу (по наблюдениям на Камчатке и северном Сахалине) среди тонкомерных елей (ступени толщины 4 и 8 см) число экземпляров со сменой главного побега составляет 50—60% от числа живых стволиков такой же толщины; среди более крупных деревьев доля их значительно меньшая. Высокий процент особей с многократными сменами главного побега, а нередко с деформированным стволом характерен для молодых ее экземпляров, растущих в зарослях кедрового стланика. Так, по наблюдениям на южном макросклоне Станового хребта, такие экземпляры среди подроста ели высотой 1.5—2 м составляли более 86%.
У ели хорошо выражен отрицательный геотропизм, благодаря чему происходит замена погибшего главного побега боковой ветвью, и в ряде случаев у поваленных молодых экземпляров наблюдается постепенное изгибание верхней части побега и принятие ею вертикального положения, в результате чего формируются саблевидные стволы. В месте смены главного побега ствол обычно искривлен и нередко имеет хорошо выраженный ,,коленообразный” уступ. Особенно это характерно для тех случаев, когда смена главного побега происходит в результате его облома. Чем больше диаметр облома, тем дольше сохраняются следы происходившей смены. Иногда встречаются живые деревья ели, у которых сломана значительная часть ствола. Например, на охотском побережье в районе Аяна нами была обнаружена ель (число слоев на пне 281), у которой ствол был сломан на высоте 10.2 м. Диаметр дерева в месте облома — 25.5 см. Ниже облома, на высоте 9.7 м растет изогнутый в нижней части вертикальный побег, высота которого 6.1 м, а число слоев 109. Ниже его, на высоте 9.2 м 20 лет назад возник еще один побег высотой 2.6 м. Подобное же явление было отмечено на о-ве Феклистова, на хребте Мяо-Чан и в других частях ареала ели.
Замена главного побега при повреждении его верхней части наблюдается также у Picea obovata, P. koraiensis, P. glehnii; это свойственно и другим видам ели, например, Р. orientalis, Р.sitchensis и т. д.
Морфология ели (высота, форма ствола и кроны) изменяется в зависимости от особенностей местообитания. Так, на заболоченных участках она имеет вид чахлого невысокого дерева со слаборазвитой кроной, в верхнем поясе гор и на ветробойных участках — это низкорослое (1.5—2 м) деревцо с сильно развитыми боковыми ветвями, нижние из которых стелются по камням. По вершинам гольцов и в полосе горных тундр встречается стелющаяся форма ели. Одна из основных причин морфологической изменчивости ели в верхнем поясе гор — суровый ветровой режим, причем некоторые авторы определяющую роль в особенностях морфологии Picea jezoensis var. hondoensis отводят зимним ветрам. Г. Вальтер наличие корявых экземпляров Picea abies по верхней границе леса объясняет зимней засухой.
По морфологии ели можно отчетливо проследить степень отрицательного влияния ветра на нее. Нами выделены следующие морфологические особенности ели, связанные с нарастанием неблагоприятного воздействия этого факта: деформация вершин у деревьев верхнего яруса в результате частой смены главного побега — флагообразная форма кроны — деформация ствола — кустарниковая форма. В крайних условиях существования ель принимает форму стелющегося растения (рис. 7), что наблюдали мы на о-ве Феклистова и п-ове Шмидта по ветробойным участкам, примыкающим к береговой линии. Наличие "сланцевой" ели на восточном побережье северного Сахалина ранее отмечал М.Е. Семягин. В целом ели свойственна высокая морфологическая пластичность, что особенно хорошо прослеживается на тех участках морского побережья (рис. 8), где ухудшение экологических условий связано прежде всего с воздействием ветра.
Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской

Изменение морфологической формы ели аянской под влиянием внешних условий можно рассматривать как проявление общебиологической закономерности, направленной на выживание вида в неблагоприятных условиях среды. Это характерно и для других видов ели. Например, известны стелющаяся форма Picea abies, Р. obovata, P. schrenkiam, P. engelmannii, кустарниковая форма Р. оrientalis и кривоствольная, распластанная по субстрату Р. glauca, формирующиеся в экстремальных условиях. Это свойственно и другим видам хвойных деревьев, растущих на ветробойных участках.
Кора у ели в молодом возрасте бурая, гладкая, с возрастом сереет и растрескивается начиная снизу; в зрелом возрасте она серая и покрыта отслаивающимися округлыми или многоугольными небольшими пластинками; кора старых стволов обычно изборождена продольными извилистыми трещинами. По макроскопическим особенностям коры ель аянская хорошо отличается от других видов ели, растущих в пределах ее ареала. По исследованиям В.М. Еремина, эта ель достоверно различима и по анатомической структуре коры.
Молодые побеги голые, желтоватого цвета; крупные сучья имеют темно-серый или буроватый цвет. У молодых елей ветви направлены под острым углом вверх, у старых это характерно только для верхней части кроны, тогда как в средней и, особенно, нижней частях ветви расположены горизонтально или изогнуты вниз. Морфологические особенности коры, форма ствола и кроны используются для глазомерного определения возраста деревьев. Такие показатели детально разработаны для ели низовьев Амура и Сахалина, и они, как оказалось, очень близки в этих двух районах.
Почки смолистые, длиной 4—6 мм и шириной 3—5 мм, тупые, конические или яйцевидно-конические, бурого цвета.
Ель аянская особенно хорошо отличается от других видов этого рода, растущих на советском Дальнем Востоке, хвоей и шишками. Хвоя немного изогнутая, плоская, со слабо выраженным килем, на плодущих ветках четырехгранная и изогнута вверх. Длина ее 8—26, ширина 1.5—2 мм. Она слегка заостренная и покрыта восковым налетом, придающим ей голубоватый цвет. Голубизна характерна для устьичной поверхности хвои, но в северной части ареала и для противоположной. Особенно четко выделяется восковой налет на хвое первого года. Хвоя более старых возрастов в первой половине вегетационного периода у ели аянской, находящейся вблизи северных границ ее распространения, имеет ясно выраженный буроватый оттенок, по которому этот виц в это время хорошо отличается от ели сибирской. Этот буроватый оттенок позволил выделить у Picea jezoensis в культуре форму aurea.
Продолжительность жизни хвои до 10—11 лет. Уже со второго года жизни количество хвои, по наблюдениям Г.Г. Базуновой с соавторами, уменьшается на 2—7%; максимальная величина опада хвои приходится на шестой год жизни. Хвоя располагается на подушечках, имеющих характерный изгиб, который ориентирует иголки под определенным углом к побегу; подушечки с увеличением возраста побега опадают.
Шишки овально-цилиндрические, тупоконечные, рыхлые, в зрелом состоянии светло-коричневые. Длина их варьирует от 3.5 до 8 см. Семенные чешуи шишек кожистые, тонкие, продолговато-эллиптические, заканчиваются волнисто-зубчатым верхним краем; кроющие чешуйки маленькие. Различали две формы шишек - с зубчатыми краями чешуй (genuina Trautv. et Mey.) и с почти целыми. В.Л. Комаров считал, что различия в форме чешуй скорее индивидуального характера, чем расового; В. Н. Сукачев рассматривал эти формы в качестве лузусов. По окраске чешуй Уйеки описал у P. jezoensis форму rubrilepis, которую он предположительно считал материковой расой P. jezoensis.
Семена длиной до 3.5 мм, с крылышком, которое в 2—3 раза длиннее семени, коричневые, легкие. На Хоккайдо масса 1000 семян составляет около 2.2 г, на Сахалине — 2.4—3.0 г. В таких же пределах этот показатель колеблется в северных районах Хабаровского края. По наблюдениям на Камчатке, масса 1000 семян уменьшается с увеличением абсолютной высоты местности от 4 до 1.6 г. Аналогичная особенность свойственна и другим видам ели, например, Picea abies.
Всходы ели имеют 5—7 трехгранных семядолей длиной до 0.8 мм, семядоли темно-зеленые, заостренные, дугообразные (позднее приобретают горизонтальное положение), боковые грани с точечным сизоватым налетом. Первые листочки появляются на 9—10-й день в числе трех; в двухмесячном возрасте закладывается круглая коричневая почка.
Корневая система ели поверхностная. Она образована мощными боевыми корнями, от которых на глубоких дренированных почвах вниз отходят якорные. На аллювиальных почвах у ели может быть выражен стержневой корень протяженностью до 1.5 м. Ho в подавляющем большинстве местообитаний основная масса корней ели размещается в слое 25—30 см (рис. 9). Это характерно для ельников Камчатки, растущих рыхлом пирокластическом материале, казалось бы не препятствующем глубокому проникновению корней, а также для мелких скелетных горных почв, типичных для Дальнего Востока.
Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской

По наблюдениям К. Уэмура и Ю. Танака, а также В.Н. Романова, на Сахалине у ели на почвах с избыточным увлажнением или на мелких каменистых почвах формируется поверхностная корневая система с отсутствием или слабым развитием якорных корней; на дренированных глубоких почвах корневая система ели состоит из 5—8 корней первого порядка, от которых ответвляется по 4—10 якорных, идущих почти вертикально до глубины 60—80, а иногда 80—120 см. Зона распространения корней ели, по наблюдениям Романова, значительно (в 1.8—4.9 раза) превышает горизонтальную проекцию кроны. Наиболее активные в физиологическом отношении корни размещаются в поверхностном слое почвы.
Ель способна образовывать придаточные корни, если основание ствола прикрыто мелкоземом или аллювиальными наносами. Подобное же явление отмечалось нами на переходной террасе р. Маймакан, где нижняя часть стволов была погребена песчаными аллювиальными отложениями на глубину 50 см. Придаточные корни имелись даже у крупных взрослых экземпляров, а у подроста и тонкомера в результате этого образовалась многоярусная корневая система. Вследствие ухудшения аэрации субстрата нижняя часть стержневого корня отмирает (длина отмершей части составляла 0.5 м и больше).
Образование придаточных корней у поцроста ели, когда корневая шейка закрыта моховым покровом, — явление нередкое, особенно на переувлажненных и холодных местообитаниях. Это отмечено мной в различных частях ареала ели. В частности, на северо-западной границе ели (бассейн р. Малый Уркан, Амурская область) в ельнике бруснично-зеленомошном придаточные корни у ели (возраст 72 года, высота 141.5 см, диаметр шейки корня корня 2.2 см) наблюдались на высоте 9.5 см от гипокотиля. По сведениям В.Н. Романова, на Сахалине в лиственнично-еловом лесу с покровом из сфагновых мхов придаточные корни у подроста ели образовывали несколько ярусов, верхний из которых располагался выше корневой шейки на 5—36 см. Наблюдения А.П. Левуса на Камчатке над подростом ели на вырубках подтвердили высокую пластичность корневых систем, активная часть которых чутко реагирует на гидротермические условия различных слоев почвы.
Иногда придаточные корни возникают в нижней части ствола при соприкосновении его с трухлявым валежом. Такое явление я наблюдая в ельнике травянисто-зеленомошном на гольце Малый Нанаки у ели, возраст которой достигал 150 лет, высота 16 м, диаметр 19.7 см. На высоте 23 см от поверхности почвы в месте соприкосновения ствола с трухлявой валежиной отходит прицаточный корень (диаметр 5 см, возраст 21 год); в трухлявом валеже он разделяется на два, идущих в противоположном друг другу направлениях вдоль валежины; общая длина их превышает 8 м.
Способность различных видов ели хорошо возобновляться на разлагающихся валежных древесных стволах отмечалась многими авторами. Корневая система подроста ели аянской, растущего на валеже, отличается отсутствием стержневого корня и представлена боковыми корнями, вытянутыми вдоль валежин. У мелкого подроста корневая система размещена только в гниющей древесине, поэтому он сильно страдает при разрушении субстрата в процессе лесозаготовок. В ряде случаев поселение ели на трухлявых пнях приводит к тому, что по мере разрушения пня у ели обнажаются корни и ствол ее оказывается как бы на ходулях. То же самое характерно и для других видов ели.
К ели аянской очень близка по морфологическим особенностям ель ситхинская. В частности, этот вид ели также имеет уплощенную хвою и очень сходное по общему виду и форме чешуй шишки. Ель аянская отличается от ели ситхинской, так же как и ель Энгельмана, всего лишь 14 морфологическими признаками при максимально возможном числе отличий 53. Однако ель ситхинская значительно превосходит ель аянскую своими размерами. Самый крупный ее экземпляр („национальный чемпион”) отмечен в штате Вашингтон: высота его 75.6 м, диаметр 5.4 м. В юго-восточной Аляске диаметр наиболее толстых деревьев превышает 2.4 м; лишь в юго-западной части Аляски (западнее национального леса Чугач) средние размеры ели (высота 24 м, диаметр 45 см) близки к обычным размерам ели аянской. Однако на этой территории ель ситхинская находится вблизи западных границ своего распространения.
Морфологические признаки ели аянской значительно варьируют, что послужило основанием В.Н. Васильеву и другим авторам выделить несколько родственных видов. Однако морфологическая неоднородность этого вида не подвергалась столь обстоятельному изучению, как у Picea abies, Р. sitchensis или P. obovata. Большая протяженность ареала ели аянской в меридиональном направлении, островная изоляция разной продолжительности отдельных популяций (Шантарский архипелаг, Сахалин, Камчатка, южные острова Курильской гряды, Хоккайдо, Хонсю), наличие ее изолированных популяций на окраинах ареала, совместное произрастаниe ее с другими вицами ели (P. obovata, P. koraiensis, P. giehnii и др.) — все это предполагает значительную морфологическую неоднородность интерeсующего нас вида.
Особенности анатомии надземных органов ели аянской освещены в ряде работ.
Древесина ели аянской легкая, мягкая, хорошо обрабатывается. Ранняя древесина белая, поздняя буроватая, благодаря чему годичные слои обычно четко выделяются. Соотношение между ранней и поздней древесиной зависит от условий местопроизрастания. По мнению Грегуша, древесина различных видов ели имеет очень сходное анатомическое строение, что весьма затрудняет определение отдельных видов на основе ксилотомии. Наибольшее диагностическое значение имеют стенки лучевых трахеид. У Picea jezoensis они, по-видимому, гладкие, что необычно для других видов ели. Другие показатели (число трахеид в ширине годичного слоя, диаметр смоляных ходов, число пор на перекрестке, высота лучей, количество клеток эпителия) сильно варьируют в зависимости от условий местопроизрастания.
По физико-механическим свойствам древесины, первые сведения о которых были получены Б.А. Ивашкевичем, ель аянская несколько превосходит ель обыкновенную из центральных районов европейской части России, но уступает ей по коэффициенту усушки и по прочности при скалывании. Плотность свежесрубленной древесины в среднем равна 0.71; спелая древесина растущего дерева имеет влажность в среднем 41%, а заболонь - 140 (114—172) %.
Основные пороки древесины ели: сучковатость, смоляные кармашки, стволовые и напенные гнили, вызываемые грибами, рак, иногда морозобоины (рис. 10) и капообразные наплывы. Степень представленности пороков зависит от почвенно-гидрологических и в целом от географических условий. Например, для камчатской популяции ели характерна высокая сучковатость, что, по мнению Н.Т. Кузнецова, может ограничить применение ее древесины в специальных производствах; на заболоченных и холодных местообитаниях процент повреждения ели гнилями выше, и т. п.
По исследованиям Г.Г. Базуновой с соавторами, форма хвои в поперечном разрезе полулунная. Количество устьиц на поверхности хвои колеблется от 1 до 2 тыс. в зависимости от экологических условий; на старой хвое оно уменьшается за счет их засмоления. Клетки эпидермиса имеют четырехугольную форму, а гиподермы — многоугольную. Мезофилл слабо дифференцирован. По углам среза отмечены 2 смоляных хода; у подроста на вырубке число их в хвое иногда возрастает до 3—5. Проводящая система состоит из двух сближенных пучков.
Анатомо-морфологическая характеристика ели аянской

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: